APOMIXIS: VRSTE, MEHANIZAM, VAŽNOST I PRIMJERI - ZNANOST - 2025

Apomixis je oblik aseksualna reprodukcija pojedinih vrsta putem sjemena. Njegov rezultat je genetski identična generacija matičnoj biljci. Etimološko značenje apomixisa dolazi od grčkog „apo“ što znači - nedostatak ili odsutnost - i „mixis“ što označava - mješavinu ili sjedinjenje. Zapravo, u apomixisu ne dolazi do spajanja muških i ženskih gameta radi formiranja embrija.

Biljke apomictic ne izražavaju adaptivne prednosti - s evolucijskog stajališta - koje pruža seksualna reprodukcija. Međutim, apomixis je mehanizam koji omogućava održavanje genotipova prilagođenih specifičnim uvjetima okoliša.

Maslačak (Taraxacum officinalis) je jedna od glavnih vrsta apomictic. Izvor: pixabay.com

U apomixisu reproduktivni mehanizam zaobilazi spolni proces i omogućuje biljci da se razmnožava sjemenom. U tom procesu ne dolazi do mejoze, stvaranja zametaka iz oplodnje i stvaranja održivog endosperma.

Sjeme biljaka apomictic nastaje iz majčinog tkiva ovule, zaobilazeći mejozu i oplodnju. Ova vrsta razmnožavanja česta je kod većine vrsta porodice Poaceae, kao i u rodovima Asteraceae, Rosaceae i Rutaceae.

Ako se taj kapacitet može prenijeti na poljoprivredne kulture od interesa za poljoprivredu, poput kukuruza i pšenice, postao bi koristan dio genetskog poboljšanja, jer bi njegova upotreba pogodovala količini i kvaliteti hrane dobivene iz vrhunskih genotipova.

vrste

Poznata su tri različita mehanizma putem kojih se biljke razmnožavaju apomixisom. Gametofitični apomiksis zbog diplosporije i aposporije, te sporofitični apomiksis ili slučajni zametak.

Diplosporia

Diplosporia je mehanizam aseksualne reprodukcije ili apomiksis gdje zametak potječe iz embrionalne vreće koja nije smanjena. Kao rezultat toga, novi zametak ima isti kromosomski broj kao matična biljka podrijetla.

To je proces koji se događa kada se matična stanica embrionske vrećice ili ženski gametofit razvija izravno iz embrija. Poznata i kao diploidna partenogeneza, karakterizira je prisutnost diploidnog embrija.

Aposporia

Aposporia je apomiktički ili aseksualni način razmnožavanja, gdje vrećica embrija potječe iz somatskih stanica. Embrionska vrećica potječe iz neke somatske stanice smještene u integritetu ili nucelu koja okružuje matičnu stanicu vrećice embrija.

U ovom se slučaju razvija gametofit, ali ne dolazi do mejoze; zametak je također diploidan. U ovom procesu ne dolazi do smanjenja broja kromosoma, što je nadopunjeno partenogenezom ili apomiktičkim razvojem jajovoda.

Paspalum dilatatum, aposporna vrsta. Izvor: Jebulon

Dopušteni zametak

Nazvan nuklearni zametak ili sporofitični apomixis, to je vrsta aseksualne reprodukcije sjemenkama ili apomixisom uobičajenim u agrumima. U tom slučaju se ne opaža stvaranje vrećice embrija, jer se embrij razvija iz diploidnog sporofita.

Zapravo, zametak potječe iz somatske stanice na nivou jajovoda matične biljke. Kasnije se razvija uzastopnim mitotičkim podjelama, a ne nastaje proces mejoze niti formiranje ženskog gametofita.

Mehanizam

Apomixis je rezultat izmjene određenih faza embrionalnih procesa koji su temeljni za seksualnu reprodukciju. U ovom slučaju, smanjenje broja kromosoma i mejotski proces, uključujući slučajnu uniju i fuziju gameta.

Zapravo, tijekom apomixisa, ove embrionalne promjene uspijevaju onemogućiti mejotski proces i njegove proizvode. Isto tako, izbjegavaju ili zamjenjuju proces oplodnje kroz partenogenetski razvoj.

U apomixisu postoje četiri embrionalna procesa koji ga razlikuju od seksualne reprodukcije:

Apomeiosis

To je proces koji nastaje kada se formiraju sporofitske strukture bez mejotičke redukcije ili degeneracije makrospora -megaspore-. To predstavlja pojednostavljenje mejotskog procesa, a oni se javljaju i u diplosporiji i u aposporiji.

Razvoj zametaka

U apomixisu citološki ne-reducirane stanice (2 ⁿ) imaju sposobnost razvijanja zametaka. U slučaju aposporne apomiktičke vrste, vrećica embrija razvija se iz unutarnjeg dijela sjemenskog primordija ili nucele.

Partenogeneza

Embrionalni proces koji rezultira stvaranjem embrija izravno iz jajne stanice, bez prethodne oplodnje. Odnosno, apomiktički razvoj ovule za stvaranje nove biljke iz neplodnog jajovoda.

Prodorni zametak je uobičajen kod agruma. Izvor: pixabay

Pseudogamy

Proces povezan s onim biljkama apomiktike kojima je potrebno oprašivanje, unatoč činjenici da se razvijaju bez oplodnje matične stanice. Endosperm nastaje iz fuzije muške gamete s polarnim jezgrama stanica embrionske vrećice.

U stvari, u procesima gametofitskih apomiksa, potiskuje se fuzija ženskih i muških gameta ili dvostruka oplodnja. Međutim, iako je oplodnja polarnih jezgara otkazana, endosperm se razvija neovisno.

Važnost

Apomixis je učinkovita tehnika za dobivanje sjemena i novih vrsta u kratkom vremenu. U stvari omogućuje stvaranje novih hibridnih sorti s boljim prinosima i većom fenotipskom kvalitetom.

Apomixisom se sprečava gubitak određenih specifičnih znakova u hibrida. Kao funkcionalni mehanizam za proizvodnju biljaka bez bolesti i postizanje većih prinosa i produktivnosti usjeva.

Primjeri

Taraxacum officinalis (maslačak) je jedan od najčešćih primjera biljaka apomictic. U tom se pogledu apomixis često javlja kod biljaka iz porodice Poaceae-trave-, rosaceae i composite -asteraceae-.

U kompozitima ili asteraceae apomixis je neizbježan oblik reprodukcije većine vrsta. Suprotno tome, kod Poaceae i Rosaceae apomixis se izmjenjuje sa seksualnom reprodukcijom -apomixis fakultativno-.

Konkretno, apomixis se javlja u nekoliko rodova; Ahilija, Arnica, Brahicikom, Crepis, Konyza, Erigeron, Eupatorium, Hieracij, Partenij i Taraksakum.

Kod poaceae je apomixis u početku identificiran u rodu Poa, kasnije je opisan u raznim panicama i andropogonama. Među rodovima Poaceae, Butriochloa, Capillipedium, Cenchrus, Dichanthium, Heteropogon, Paspalum, Setaria, Sorghum i Themeda.

Plač trave (Eragrostis curvula). Izvor: USDA NRCS Tucson PMC

Trava koja plače (Eragrostis curvula) izvor je hrane koja omogućava povećanje proizvodnje govedine. Jedan od njegovih oblika reprodukcije je putem diplospornog apomiksa, koji može biti obvezan ili fakultativan.

Ostali primjeri apomictic biljaka nalaze se u rodovima Sorbus -serbales- i Crataegus -thorn- iz porodice Rosaceae. Kao i vrsta Rubus fruticosus (mješavina) i rod cvjetnih biljaka Hieracium koji pripada obitelji Asteraceae.

Reference

1. Aguilera, PM (2013). Genetika i mjesto lokusa apomixisa u vrstama skupine Plicatula Paspalum L. otkrivene molekularnim tehnikama. (Diplomski rad) Nacionalno sveučilište sjeveroistoka. Fakultet poljoprivrednih znanosti. Sjeveroistočni botanički institut. (IBONE-CONICET).
2. Apomixis (2018) Wikipedia, The Free Encyclopedia. Oporavak na: es.wikipedia.org
3. Ferrari Felismino, Mariana, Pagliarini, Maria Suely i Borges do Valle, Cacilda. (2010). Mejotsko ponašanje interspecifičnih hibrida između umjetno tetraploidiziranog seksualnog Brachiaria ruziziensis i tetraploidnog apomictic B. brizantha (Poaceae). Scientia Agricola, 67 (2), 191-197.
4. Martínez, EJ (2001). Nasljeđivanje apomiktičke reprodukcije i identifikacije molekularnih markera povezanih s likom na Paspalum notatum (diplomski rad) na Fakultetu egzaktnih i prirodnih znanosti. Sveučilište Buenos Aires
5. Meier, MS, Zappacosta, DC, Selva, JP, Cervigni, G., i Echenique, CV (2008). Apomixis, njegovo proučavanje i moguće uporabe. AgroUNS, godina V, br. 9. str. 10-13.
6. Quero Carrillo, AR, Enríquez Quiroz, JF, Morales Nieto, CR, i Miranda Jiménez, L. (2010). Apomixis i njegova važnost u odabiru i poboljšanju tropskih krmnih trava: pregled. Mexican Journal of Livestock Sciences, 1 (1), 25-42.