SMEĐE ALGE: KARAKTERISTIKE, TAKSONOMIJA, STANIŠTE, REPRODUKCIJA - BIOLOGIJA - 2025

Su smeđe alge su eukariota. Karakterističnu boju daje prisutnost karotenoida fukoksantina u kloroplastima. Oni proizvode laminarin kao rezervnu tvar, a mogu sadržavati i ružne tanine.

Phaeophyceae su smještene u phyllumu Ochrophyta iz pod-kraljevstva Heterokonta unutar kraljevstva Protista. Prepoznato je sedam reda, 307 rodova i otprilike 2000 vrsta.

Sargassum na plaži na Kubi. Autor: Bogdan Giușcă (Bogdan Giuşcă (razgovor)), s Wikimedia Commons

Većina smeđih algi naseljava morske sredine. Poznato je da je samo osam rodova prisutno u slatkovodnim tijelima. Raste u hladnim, prozračnim, prozračnim vodama. More Sargasos (Atlantsko) ime duguje velikoj masi vrsta roda Sargassum koje rastu u njegovim vodama.

Velika količina alginske kiseline stvara se u staničnoj stijenki Phaeophyceae, a čini 70% mase algi. Ovaj fikokoloid široko se koristi u industriji kao stabilizator i emulgator u hrani, lijekovima i tekstilu. Svjetska berba smeđih algi dostiže tri milijuna tona godišnje.

karakteristike

Smeđe alge su višećelijski organizmi. Njegova veličina kreće se od nekoliko milimetara do više od 60 metara u slučaju Macrocystis pyrifera.

Stanični zid

Stanice su okružene staničnom stijenkom sastavljenom od najmanje dva sloja. Unutarnji sloj čine celulozna mikrofibrila, tvoreći glavnu strukturu.

Vanjski sloj je sluzav, a čine ga koloidne tvari koje se nazivaju fikokoloidi. Tu spadaju fukodijano (sulfatirani polisaharidi) i alginska kiselina. Relativna količina fikokoloida može varirati između vrsta, različitih dijelova biljke i okruženja u kojem raste.

U nekim slučajevima stanična stijenka može imati naslage kalcijevog karbonata u obliku aragonita (Padina pavonia).

kloroplasta

Kloroplasti mogu biti od jedan do mnogih. Oblik je promjenjiv, od laminarnog do diskoidnog ili lentikularnog.

Sačinjavaju ih skupine od tri tilakoida međusobno povezanih zonskom lamelom. Imaju četiri membranske jedinice. Dvije krajnje membrane su endoplazmatski retikulum (ER).

Membrane ovojnice kloroplasta i one endoplazmatskog retikuluma povezane su tubulima. U nekim skupinama, najudaljenija membrana endoplazmatskog retikuluma povezana je s nuklearnom membranom.

Klorofil a, c ₁ c ₂ prisutni u tim plastida. Uz to, postoji velika količina karotenoida fukoksantina, zajedno s violaksantinom. Ova posljednja dva pigmenta odgovorna su za smeđu boju ovih algi.

Gotovo u svim skupinama postoje predstavnici s pyrenoidima. Te su strukture bezbojni proteini koji sadrže enzim potreban za neke faze fotosinteze.

Pyrenoidi Phaeophyceae nalaze se izvan kloroplasta. Sadrže zrnatu tvar i okruženi su membranom endoplazmatskog retikuluma povezanog s kloroplastom. Oko pirenoida se formira rezervni polisaharid.

Florotannini (ružni tanini)

Smeđe alge proizvode posebne tanine koji se nalaze u malim unutarćelijskim inkluzijama. Ti flurotannini nastaju u diktiozomi Golgijevog aparata. Oni su produkt polimerizacije floroglucinola.

Ovi tanini ne sadrže šećere i jako ih reduciraju. Vrlo su astringentnog okusa. Brzo se oksidiraju u zraku stvarajući fikofain, crni pigment koji suhom smeđoj algi daje karakterističnu boju.

Predlaže se da florotanini mogu apsorbirati ultraljubičasto zračenje i da su oni sastojci staničnih zidova. Njegova najistaknutija funkcija je zaštita od biljojedi. Poznato je da oni mogu inhibirati glukozidaze proizvedene od gastropoda koji se hrane tim algama.

Razvoj Thallusa

Talij smeđih algi je relativno velik i složen. Mogu se pojaviti različite vrste razvoja:

-Difuza: sve stanice u biljnom tijelu mogu se dijeliti. Formiraju se uniserijatni, više ili manje razgranati taliji (Ectocarpus).

-Apikalna: stanica koja se nalazi u apikalnom položaju dijeli se u oblik tijela biljke. Taliji su dihotomno spljošteni ili flabelatni (Dictyota).

- Trikotala: stanica se dijeli i tvori trikom prema gore, a talu prema dolje (Cutleria).

- interkalarni meristem r: zona meristematskih stanica dijeli se i prema gore i prema dolje. Talus se razlikuje u rizoide, stipe i lamine. Debljina se može pojaviti u stipu jer se meristemoid razgrađuje u svim smjerovima (Laminaria, Macrocystis).

- Meristodermis: postoji periferni sloj koji je podijeljen paralelno s talusom. Tkiva se formiraju ispod meristodermisa (korteksa). Taliji su dihotomni, nazubljeni i centralno gusti (Fucus).

Stanište

Smeđe alge gotovo su isključivo morske. Samo slatkovodne vrste rastu u slatkovodnim tijelima.

Oni su bentoski organizmi (žive na dnu vodenih ekosustava). Nekoliko vrsta roda Sargassum su pelagične (razvijaju se u blizini površine).

Slatkovodne vrste nalaze se na sjevernoj hemisferi, s izuzetkom Ectocarpus siliculosus. Ova kozmopolitska vrsta uglavnom je morska, ali je otkrivena u slatkovodnim tijelima u Australiji.

Morski Phaeophyceae sastavni su dio primorske morske flore. Distribuiraju se od subpolarnih područja do ekvatora. Njegova najveća raznolikost javlja se u hladnim vodama umjerene zone.

Alpe (uglavnom vrste Laminariales) tvore sublitoralne šume u umjerenim zonama, s izuzetkom Arktika. Pelagične vrste Sargassum tvore velika područja u poznatom Sargasso moru na Atlantiku.

Taksonomija i potklase

Smeđe alge su prvi put prepoznate kao grupa 1836. Botaničar WH Harvey ih je izdvojio kao podklasu Melanospermeae klase Alge.

Kasnije 1881. godine im je dana kategorija klase pod imenom Phaeophyceae. Kasnije 1933. godine Kylin je smeđe alge podijelio u tri klase: Isogeneratae, Heterogeneratae i Cyclosporeae. Fristsch je ovaj prijedlog odbacio 1945. godine, a opet je smatran samo jednim razredom.

Trenutno su Phaeophyceae klasa unutar phyllum Ochrophyta iz Heterokonta, kraljevstva Protista. Smatraju se vrlo drevnom lozom koja je nastala prije 150 - 200 milijuna godina.

Vjerojatno su drevne smeđe alge imale apikalni razvoj talasa. Njene sestrinske skupine su Xanthophyceae i Phaeothamniophyceae.

Prema podacima iz molekularnih studija, Silberfeld i suradnici predložili su 2014. da se Phaeophyceae razdvoje na četiri podrazrede na temelju razlika u topologijama filogenetskih stabala.

Unutar njih prepoznato je 18 naloga i 54 obitelji. Opisano je oko 2000 vrsta raspoređenih u 308 rodova.

Podklase smeđih algi su sljedeće:

Discosporangiophycidae

Uniserijatni i razgranati vlaknasti talus, s apikalnim razvojem. Mnogobrojni kloroplasti, bez pyrenoida. Predstavljen je samo jedan red, s dvije monogeneričke obitelji.

Ishigeophycidae

Talij je razgranat, terete ili lisnat. Pseudoparenhimski je, s prisutnošću medule i korteksa. Apikalni razvoj talasa. Diskoidni kloroplasti i prisutnost nekoliko pyrenoida. Formirano po nalogu, s dvije obitelji.

Dictyotophycidae

Imaju filamentozni ili pseudoparenhimski talas. S terminalnim ili apikalnim razvojem. Diskoidni kloroplasti i odsutnost pirenoida. Podijeljen je u četiri reda i 9 obitelji.

Fucophycidae

To je najveća skupina unutar smeđih algi. Talius je prilično različit između grupa. Tip razvoja talasa predaka je interkalarni. Pyrenoidi se javljaju kod nekih predstavnika svih skupina. Podijeljen je u 12 reda i 41 obitelj.

Reprodukcija

Smeđe alge mogu pokazati seksualnu ili aseksualnu reprodukciju. Sve imaju piriformne reproduktivne stanice koje su pokretne preko flagela.

Reproduktivne stanice

U reproduktivnim stanicama nalaze se dva flagela koja su umetnuta bočno ili temeljno. Jedan je usmjeren prema stražnjem polu ćelije, a drugi prema prednjem polu. Prednji flagellum prekriven je malim nitima strukturiranim u dva reda.

U blizini baze flagela nalazi se crvenkasto mjesto na očima. Uočnjaci su fotoreceptori koji omogućuju otkrivanje intenziteta i smjera svjetlosti. Omogućuje lakše kretanje stanice da bi bila učinkovitija u fotosintezi.

To mjesto oko očiju čine lipidni globusi između tilakoidnih pojasa i ovojnice kloroplasta. Djeluju poput konkavnog ogledala koje koncentrira svjetlost. Valne duljine između 420 - 460 nm (plava svjetlost) najučinkovitije su u smeđim algama.

Bespolna reprodukcija

Može se dogoditi fragmentacijom ili putem propagala. Propagule su specijalizirane stanične strukture s apikalnim stanicama. Te se stanice dijele i tvore novu jedinku.

Proizvode se i zoospore (pokretne aseksualne spore). Proizvode se u sporangumu odakle se oslobađaju haploidne stanice. Oni rađaju gametofitsku (haploidnu) generaciju.

Seksualna reprodukcija

To može biti zbog izogamije (jednake gamete) ili anisogamije (različite gamete). Može se pojaviti i oogamija (nepokretna ženska i pokretna muška gameta).

Životni ciklus je haplodipontski (naizmjenično generiranje i haploidno stvaranje). Može biti izomorfna (obje generacije su slične) ili heteromorfne (morfološki različite generacije). Ovisno o skupini, može prevladavati gametofit (haploidni) ili sporofit (diploidni).

U nekim skupinama, kao što je redoslijed Fucalesa, životni ciklus je diplomatski (haploidna faza je ograničena na gamete).

Smeđe alge imaju dvije vrste struktura spolne reprodukcije. Neki su multilokularni, prisutni u gametofitima i sporofitima, proizvodeći pokretne stanice. Ostale su unilokularne, prisutne su samo u sporofitima i stvaraju pokretne haploidne spore.

Spolni hormoni

Spolni hormoni (feromoni) su tvari koje nastaju tijekom spolne reprodukcije. U smeđim algama imaju funkciju provođenja eksplozivnog ispuštanja muških gameta iz antheridia. Oni također privlače muške gamete prema ženskim.

Ti su hormoni nezasićeni ugljikovodici. Vrlo su hlapljivi i hidrofobni. Izbacuje se vrlo malo količine po ćeliji na sat.

Percepcija feromona povezana je s njihovom hidrofobnom prirodom koju percipira stanica primatelja (muška gameta). Atrakcija ne djeluje na više od 0,5 mm od ženske gamete.

Hraniti

Smeđe alge su autotrofni organizmi. Produkt akumulacije fotosinteze je manitol. Dugotrajni rezervni spoj je laminarin (polisaharid glukana).

Koncentracija manitola u stanicama može se povećati ili smanjiti povezano s slanošću medija. To doprinosi osmoregulacijskim procesima algi i očito nije uvjetovano fotosintezom.

Fotosintetska sposobnost smeđih algi potaknuta je plavom svjetlošću. Ovaj se fenomen pojavljuje samo u ovoj skupini i poboljšava njegovu učinkovitost u hvatanju ugljičnog dioksida. To se može odnositi na vrstu pigmenata koji su prisutni u vašim kloroplastima.

Reference

1. Forster RM i MJ Dring (1994) Utjecaj plave svjetlosti na fotosintetsku sposobnost morskih biljaka iz različitih taksonomskih, ekoloških i morfoloških skupina, europskih. Journal of Phycology, 29: 21-27.
2. Lee R (2008) Phycology. Četvrto izdanje. Cambridge University Press, Velika Britanija. 547 pp.
3. Reviers B, F Rousseau i S Draisma (2007) Klasifikacija Phaeophyceae iz prošlosti u sadašnje i trenutne izazove. U: Brodie J i J Lewis. Razotkrivanje algi, prošlost, sadašnjost i budućnost algi sustavno. CRC Press, London. P 267-284.
4. Silberfeld T, M Racault, R. Fletcher, A Couloux, F Rousseau i B De Reviers (2011) Sistematika i evolucijska povijest vrsta pyrenoidnih vrsta u smeđim algama (Phaeophyceae), Europski časopis za fitoklogiju, 46: 361-377.
5. Silberfeld T, F Rousseau i B De Reviers (2014) Ažurirana klasifikacija smeđih algi (Ochrophyta, Phaeophyceae). Cryptogamie, Algologie 35: 117-156.