Akrosom je izraz koji se koristi za opisivanje vezikularne organele koja prethodi jezgri spermatozoida (spermatozoa) kralježnjaka i beskralježnjaka, a sastoji se od posebno konfiguriranih proteina i enzima.
Sperme su gamete ili muške spolne stanice. Imaju polovinu genetskog opterećenja organizma koje ih stvara, to jest da su haploidne stanice, a glavna im je funkcija oplodnja jajca proizvedenog od strane ženke, kako bi se formirala nova genetski drugačija jedinka.
U većini životinja sperme su pokretne stanice čije je tijelo podijeljeno u dvije dobro definirane regije: glava i rep, obojica prekriveni istom plazma membranom. Glava je onaj dio koji sadrži jezgru i veliki dio citosola, dok je rep flagelarna struktura koja služi za pokretljivost.
Akrosom se nalazi u glavi stanica sperme, tačnije na udaljenom kraju, prekrivajući praktički cijelu površinu stanice, a proteini sadržani u ovoj vezikuli imaju posebne funkcije tijekom procesa oplodnje.
Akrosomske funkcije
Shema strukture sperme i mjesto akrosoma (Izvor: Gevictor via Wikimedia Commons)
Akrosomi imaju primarnu funkciju tijekom procesa oplodnje na mjestu pričvršćivanja sperme sa zona pellucida jajovoda (koja je vanjski pokrov ove ženske getske stanice), što su pokazale neke studije neplodnosti koje su povezane s defektima ove vezikularne strukture.
U nekim je znanstvenim člancima moguće pronaći opise ovih organela gdje ih nazivaju "sličnim staničnim lizosomima", budući da su to strukture u obliku vrećice, koje služe različitim intracelularnim probavnim i obrambenim svrhama.
Dakle, funkcija ovih spermatozoida je da razgrađuju komponente zone pellucida, dok spermatozoidi kreću prema jajcu kako bi se spojili sa svojom membranom i oplodili je.
Trening
Morfologija akrosoma jako varira između vrsta, ali gotovo je uvijek vezikularna struktura izvedena iz Golgijevog kompleksa, koja se sintetizira i sastavlja tijekom ranih faza spermiogeneze (diferencijacija spermatida u spermu).
Akrosomska vezikula ograničena je s dvije membrane poznate kao akrosomske membrane, koje su jedna unutarnja i jedna vanjska. Te membrane sadrže različite strukturne i nestrukturne komponente, proteine i enzime različitih vrsta, koji su važni za uspostavljanje unutarnje matrice.
Te unutarnje komponente sudjeluju u raspršivanju akrosomskog matriksa, u prodiranju sperme kroz zona pellucida iz jajovoda (izvanćelijski pokrov) i u interakciji između plazma membrana obje gametske stanice.
Kako se formira akrosom?
Na početku spermiogeneze, kada je mejoza gotova, zaobljene haploidne stanice mijenjaju oblik u onaj koji je karakterističan za spermu.
Tijekom ovog procesa, Golgijev kompleks je istaknuti sustav gusto nabijenih tubula i vezikula koji su raspoređeni u regijama u blizini polova jezgre. Neki vezikuli izvedeni iz Golgijevog kompleksa povećavaju se u veličini i povećavaju koncentraciju sitnih zrnatih komponenata.
Svaka sitna zrnca oslobađa svoj bogat glikoproteinski sadržaj u tim većim vezikulama, a to neki autori nazivaju "akrosomalnim sustavom u formiranju" iz kojeg se potom formiraju kapuljača i akrosom sperme.
Sukladno s postupkom punjenja granula, ovi vezikuli također primaju više glikoproteina koji se sintetiziraju i aktivno ih transportiraju.
Kod glodavaca proces formiranja i evolucije akrosomskog sustava spermija odvija se u četiri faze tijekom spermiogeneze. Prva je poznata kao Golgijeva faza i nastaje kada se iz vrećice naličja Golgijevog kompleksa formiraju „proakrosomne“ granule.
Nakon toga, te se granule spajaju i formiraju jednu akrosomsku granulu, koja se produljuje zahvaljujući translokaciji novih proteina iz Golgijevog kompleksa (druga faza). Treća faza poznata je kao akrosomska faza i sastoji se od hemisferne strukturne konformacije akrosoma.
Četvrta faza, poznata i kao faza sazrijevanja, odnosi se na različite promjene koje se događaju u nuklearnoj morfologiji (akrosom u tvorbi je u neposrednoj blizini jezgre) i s migracijom akrosoma i njegovom raspodjelom u stanici.,
reakcija
Kao što je spomenuto, akrosom je vezikula koja se razlikuje od Golgijevog kompleksa sperme. Postupak kojim se luminalni sadržaj ovog vezikula oslobađa prije fuzije između jajašca i sperme tijekom seksualne reprodukcije poznat je kao akrosomska reakcija.
Ova reakcija, kao i morfologija akrosoma, uvelike varira od jedne do druge vrste, posebno između kralježnjaka i beskralježnjaka; međutim, u oba slučaja riječ je o vrlo reguliranom događaju.
Akrosomska reakcija (Izvor: Cremaster putem Wikimedia Commonsa)
pozadina
Akrosomska reakcija događa se samo kad muškarac ispusti spermu u genitalni trakt ženke i putuje do jajnika, gdje se nalaze jajašca, što znači da su ove stanice prethodno prošle dva procesa sazrijevanja:
- Tranzit kroz epididimis (kod muških spolnih žlijezda)
- Trening (tijekom tranzita kroz ženski genitalni trakt)
Samo obučeni spermiji su molekularno rečeno sposobni „prepoznati“ zonu pellucida i pridružiti joj se jer je to proces posredovan ugljikohidratima koji prepoznaju specifični receptori na membrani sperme.
Kad se sperma sjedini s zona pellucida jajeta, aktiviraju se signalni putovi ovisni o kalcijumu koji pokreću akrosomsku egzocitozu koja započinje fuzijom vanjske akrosomske membrane s plazma membranom sperme.
Gnojidba, tj. Fuzija ženskih i muških jezgara u citosolu ovule moguća je samo akrosomskom reakcijom, budući da sperma koristi enzime sadržane u ovoj vezikuli da pređe preko zone pellucida i dođe do membrane plazma jajovoda.
enzimi
U akrosomnom lumenu nalazi se nekoliko enzima; Slično onima u lizosomima su neke kisele glikohidrolaze, proteaze, esteraze, kisele fosfataze i arilsulfataze.
Među akrosomskim proteinazama i peptidazama su akrosin, naj proučavani enzim u akrosomu i koji je endoproteinaza sa svojstvima sličnim onima iz pankreasnog tripsina. Njegova prisutnost potvrđena je barem kod svih sisavaca. Prisutan je u svom neaktivnom obliku, proakrosin.
Neka literatura sugerira da se ovaj enzim može naći i na površini sperme, gdje je proakrosin / akrosin kompleks jedan od receptora potrebnih za prepoznavanje zone pellucida.
Akrosomi su također bogati enzimima glikozidaze, a najpoznatija je hijaluronidaza koja je povezana s vanjskom akrosomskom membranom i plazmom membranom sperme.
Među enzimima lipaze prisutnima u akrosomima ističu se fosfolipaza A2 i fosfolipaza C. Također imaju fosfataze kao alkalna fosfataza i neke ATPaze.
Reference
- Abou-Haila, A., i Tulsiani, DR (2000). Akrosom sperme sisavaca: tvorba, sadržaj i funkcija. Arhivi biokemije i biofizike, 379 (2), 173-182.
- Berruti, G., i Paiardi, C. (2011). Akrosomska biogeneza: revizija starih pitanja kako bi se dobili novi uvidi. Spermatogeneza, 1 (2), 95-98.
- Dan, JC (1956). Akrosomska reakcija. U Međunarodnom pregledu citologije (Vol. 5, str. 365-393). Akademska štampa.
- Dan, JC (1967). Akrosomska reakcija i lizini. U gnojidbi (str. 237-293). Akademska štampa.
- Khawar, MB, Gao, H., i Li, W. (2019). Mehanizam akrosomske biogeneze kod sisavaca. Granice u staničnoj i razvojnoj biologiji, 7, 195.
- Solomon, EP, Berg, LR, & Martin, DW (2011). Biologija (9. izd.). Brooks / Cole, Cengage Learning: SAD.
- Zaneveld, LJD, i De Jonge, CJ (1991). Akrosomni enzimi sperme sisavaca i akrosomska reakcija. U komparativnom pregledu oplodnje sisavaca (str. 63-79). Springer, Boston, MA.