- karakteristike
- Karboksilacija RuBP-a
- RuBP u stvaranju glukoze
- RuBP regeneracija
- RuBP se može oksigenizirati
- Mehanizmi za izbjegavanje oksigenacije RuBP-a
- Reference
Ribuloza 1,5-difosfat, često skraćeno RuBp je biološka molekula koja djeluje kao na supstrat u ciklusu Calvin fotosinteze, kao molekula na koji je pričvršćen CO 2.
U ovom procesu, RuBP se može oksigenirati ili karboksilirati, ustupajući sintezi heksoza i podvrgavajući se različitim reakcijama do vlastite regeneracije (recikliranja). Karboksilacija i oksidacija RuBP provodi se istim enzimom: ribuloza-1,5-bisfosfat karboksilaza / oksigenaza (RuBisCO ili Rubisco). Pri regeneraciji ove molekule dolazi do fosforilacije ribuloze-5-fosfata pomoću enzima fosforibulokinaza.
Izvor : Benjah-bmm27
karakteristike
RuBP je molekula slična ketopentozi. Ti monosaharidi karakteriziraju, kao što i njihovo ime govori, s pet ugljika s ketonskom skupinom, to jest karbonilnom skupinom u jednom od središnjih ugljika.
Kao iu većini ketoza, karbonilna skupina nalazi se na C2, dok se hidroksilne skupine nalaze kod C3 i C4 ugljika. RuBP je derivat ribuloze, gdje ugljikovi C1 i C5 također imaju hidroksilne skupine. U RuBP-u ove ugljikove ugljikove kiseline (C1 i C5) aktiviraju dvije fosfatne skupine smještene na odgovarajućim mjestima.
Karboksilacija RuBP-a
U prvoj fazi Calvin ciklusa, enzim nazvan fosforibulokinaza uzrokuje fosforilaciju ribuloze-5-fosfata kako bi se stvorio RuBP. Nakon toga dolazi do karboksilacije, uslijed djelovanja enzima Rubisco.
U karboksilacije RuBp, on djeluje kao CO 2 akceptora, vezanje na spomenuta molekula bi nastale dvije molekule 3-fosfoglicerata (3 pg). Tijekom ove reakcije stvara se endiolatni intermedijar uzimanjem protona iz C3 ugljika RuBP.
Endiolate generira nukleofilni napad na CO 2, tvori P-oksokiseline koja se brzo napadaju H 2 O na svom C3 ugljiku. Proizvod ovog napada podvrgava se reakciji koja je vrlo slična rupturi aldola, stvarajući dvije molekule 3PG, od kojih jedna nosi ugljik iz CO 2.
Enzim Rubisco koji provodi ovu reakciju je veliki enzim, koji se sastoji od osam jednakih podjedinica. Ovaj enzim smatra se jednim od najzastupljenijih proteina na zemlji, a predstavlja oko 15% ukupnih proteina unutar kloroplasta.
Kao njegov naziv (ribuloza bisfosfat karboksilaza / oksigenaza), Rubisco može katalizirati oba karboksiliranjem i oksidaciju RuBp, u stanju reagirati s obje CO 2 i O 2.
RuBP u stvaranju glukoze
U zelenim biljkama fotosinteza stvara ATP i NADPH u svjetlosnoj fazi. Te se molekule koriste za provođenje redukcije CO 2 i formiranje reduciranih produkata poput ugljikohidrata, uglavnom škroba i celuloze.
Kao što je spomenuto, u tamnoj fazi fotosinteze, cijepanje RuBP-a događa se djelovanjem Rubisca, s omjerom dvije molekule 3PG koje formira svaki RuBP. Po završetku šest krugova Calvin ciklusa dolazi do stvaranja heksoze (npr. Glukoze).
U šest krugova ovog ciklusa, šest molekula CO 2 reagira sa šest RuBP-a i formira 12 molekula 3PG. Te se molekule transformiraju u 12 BPG (1,3-bisfosfoglicerat), a zatim u 12 GAP.
Od tih 12 GAP molekula, pet je izomerizirano na DHAP, od čega tri reagiraju s još tri GAP molekule, tvoreći tri fruktoza-1,6-bisfosfat. Potonji se defosforiliraju u fruktozu-6-fosfat (F6P) djelovanjem enzima heksosadifosfataze.
Konačno, glukozni fosfat izomeraze pretvara jedan od tri F6P molekule u glukoza-6-fosfata, koji je defosforilirana svojim odgovarajućim fosfataze na glukozu, čime završenog put formiranja heksoza iz CO 2.
RuBP regeneracija
U prethodno opisanom putu, formirane GAP molekule mogu se usmjeriti prema stvaranju heksoze ili prema regeneraciji RuBP. Za svaku prijelazu faze mraka fotosinteze molekula RuBp reagira s jednom od CO 2 konačno regeneraciju RuBp.
Kao što je opisano u prethodnom odjeljku, za svakih šest obrata Calvin ciklusa formira se 12 GAP molekula, od kojih je osam uključeno u stvaranje heksoze, a preostale su četiri za regeneraciju RuBP.
Dva od ta četiri GAP-a reagiraju s dva F6P-a djelovanjem transketolaze kako bi tvorili dvije ksiluloze i dva eritrocita. Potonji se vežu na dvije molekule DHAP da nastanu dva sedmo-ugljikova ugljikohidrata, sedoheptuloza-1,7-bisfosfat.
Sedoheptuloza-1,7-bisfosfat je defosforiliran, a zatim reagira s posljednja dva GAP-a kako bi tvorio dvije ksiluloze i dvije riboze-5-fosfate. Potonji su izomerizirani u ribuloza-5-fosfat. S druge strane, ksiluloze djelovanjem epimeraze transformiraju se u još četiri ribuloze.
Konačno, nastalih šest ribuloza-5-fosfata fosforilira se fosforibulokinazom da bi se dobilo šest RuBP.
RuBP se može oksigenizirati
Fotorespiracija je "lagani" proces disanja koji se odvija zajedno s fotosintezom, vrlo je aktivan u biljkama tipa C3 i gotovo je odsutan u biljkama C4. Tijekom ovog procesa, molekule RuBP se ne smanjuju, pa se ne događa biosinteza heksoze, jer se reducirajuća snaga preusmjerava prema smanjenju kisika.
Rubisco u ovom procesu pokazuje svoje djelovanje oksigenaze. Ovaj enzim ima nizak afinitet prema CO 2, osim što ga inhibira molekularni kisik prisutan u stanicama.
Zbog toga, kad su stanične koncentracije kisika veće od onih CO 2, proces fotorespiracije može prevladati karboksilaciju RuBP-a CO 2. Sredinom 20. stoljeća to je pokazala i promatranja koji osvijetljene biljke fiksne O 2 i pustili CO 2.
U photorespiration, RuBp reagira s O 2, djelovanjem Rubisco, oblikujući intermedijar endiolate koja proizvodi i 3 pg phosphoglycollate. Potonja se hidrolizira djelovanjem fosfataze, stvarajući glikolat koji se nakon toga oksidira nizom reakcija koje se događaju u peroksisomima i mitohondrijama, čime se konačno dobiva CO 2.
Mehanizmi za izbjegavanje oksigenacije RuBP-a
Fotorespiracija je mehanizam koji ometa proces fotosinteze, otpuštajući dio svog rada, oslobađanjem CO 2 i korištenjem supstrata potrebnih za proizvodnju heksoze, te na taj način usporava brzinu rasta biljaka.
Neke su biljke uspjele izbjeći negativne učinke oksigenacije RuBP-a. U C4 biljkama, na primjer, dolazi do prethodne fiksacije CO 2, koncentrirajući je u fotosintetske stanice.
U ovoj vrsti biljaka CO 2 se fiksira u mezofilnim stanicama kojima nedostaje Rubisco, kondenzacijom s fosfoenolpiruvatom (PEP), stvarajući oksaloacetat koji se pretvara u malat i prelazi u okolne stanice snopa, gdje oslobađa CO 2 koji napokon ulazi u ciklus Calvin.
CAM biljke, s druge strane, odvajaju fiksaciju CO 2 i Calvin ciklus u vremenu, odnosno vrše unos CO 2 noću, kroz otvaranje svojih stromata, čuvajući ga kroz Metabolizam crassulacean acid (CAM) putem sinteze malata.
Kao i kod C4 biljaka, malat prelazi u omotačke ćelije snopa kako bi se oslobodio CO 2.
Reference
- Berg, JM, Stryer, L., i Tymoczko, JL (2007). Biokemija. Preokrenuo sam se.
- Campbell, MK, i Farrell, SO (2011). Biokemija. Šesto izdanje. Thomson. Brooks / Cole.
- Devlin, TM (2011). Udžbenik biokemije. John Wiley & Sinovi.
- Koolman, J., i Röhm, KH (2005). Biokemija: tekst i atlas. Panamerican Medical Ed.
- Mougios, V. (2006). Vježba biokemija. Ljudska kinetika.
- Müller-Esterl, W. (2008). Biokemija. Osnove medicine i životnih znanosti. Preokrenuo sam se.
- Poortmans, JR (2004). Načela biokemije vježbanja. Karger.
- Voet, D., i Voet, JG (2006). Biokemija. Pan American Medical Ed