GLICEROL 3-FOSFAT: STRUKTURA, KARAKTERISTIKE, FUNKCIJE - BIOLOGIJA - 2026

Glicerol 3-fosfat je glicerol molekula ima estersku vezu sa fosfatnom skupinom, koja ima brojne funkcije u metabolizmu i dio biomembrana. Ova molekula služi kao metabolit za glukoneogenezu, biosintezu triacilglicerola i biosintezu drugog glasnika, poput dijacilglicerola (DAG).

Ostale funkcije glicerol 3-fosfata su biosinteza glicerofosfolipida, poput kardiolipina, plazmallogena i alkilacilglicerofosfolipida. Uz to, sudjeluje u šatlu koji omogućava regeneraciju NAD ⁺ u citosolu.

Izvor: Mzaki

Struktura i karakteristike

Empirijska formula glicerol 3-fosfat je C ₃ H ₉ O ₆ P i ima tri ugljikova atoma. Atomi ugljika 1 i 3 (C-1 i C-3) tvore hidroksimetilne skupine (-CH2OH), dok ugljikov atom 2 (C-2) tvori hidroksimetilensku skupinu (-CHOH). Atom kisika hidroksimetilne skupine C-3 tvori estersku vezu s fosfatnom skupinom.

Postoje sinonimi za 3-fosfat glicerola, poput 1,2,3-propanetriola, 1- (dihidrogen fosfata) i 2,3-dihidroksipropil dihidrogen fosfata, 3-fosfoglicerola. Njegova molekularna težina je 172,07 g / mol.

Standardna Gibbsova promjena energije (ΔGº) nakon hidrolize fosfatne skupine glicerol 3-fosfata iznosi -9,2 KJ / mol.

Taj se metabolit pretvara u intermedijer glikolize. Kad je stanično energetsko opterećenje veliko, protok glikolize se smanjuje, a dihidroksiaceton fosfat (DHAP) služi kao polazni materijal za biosintetske putove.

Značajke

Glukoneogeneza i put pentose fosfata

Glicerol služi kao metabolit za anaboličke puteve. Za to se mora pretvoriti u glikolitički intermedijer kroz dva koraka u kojima enzimi glicerol kinaza i glicerol fosfat dehidrogenaza dobivaju dihidroksiaceton-fosfatni intermedijer (DHAP).

Enzim glicerol kinaza katalizira prijenos fosfatne skupine iz ATP (adenozin trifosfat) u glicerol, tvoreći glicerol 3-fosfat i ADP (adenozin difosfat). Zatim glicerol 3-fosfat dehidrogenaza katalizira reakciju redukcije oksidacije pri kojoj C-2 glicerol 3-fosfata oksidira, gubeći dva elektrona.

Elektroni iz glicerol 3-fosfata (reducirani) prenose se u NAD ⁺ (oksidiraju), tvoreći DHAP (oksidirano) i NADH (reducirano). DHAP je intermedijarni metabolit glikolize koji osigurava kost ugljika za anaboličke putove, poput biosinteze glikogena i nukleotida.

Glukozni 6-fosfat nastao glukoneogenezom može preći u biosintezu glikogena ili put pentoznog fosfata. Tijekom biosinteze glikogena u jetri, glukoza 6-fosfat se pretvara u glukoza 1-fosfat. Tijekom puta pentoznog fosfata, glukoza 6-fosfat se pretvara u riboza 5-fosfat.

Biosinteza triacilglicerola

Triacilgliceroli su neutralni (neispunjeni) lipidi koji imaju estere masnih kiselina kovalentno vezani na glicerol. Triacilgliceroli se sintetiziraju iz masnih acil-CoA estera i glicerol 3-fosfata ili DHAP.

Gliceroneogeneza je nova biosinteza glicerola iz oksaloacetata, pomoću enzima glukoneogeneze. Piruvat karboksilaza pretvara piruvat u oksaloacetat, a fosfoenolpiruvat karboksikinaza (PEPCK) pretvara oksaloacetat u fosfoenolpiruvat, glikolitički intermedijer.

Fosfoenolpiruvat nastavlja put glukoneogeneze prema biosintezi DHAP, koja se pretvara u glicerol glicerol 3-fosfat dehidrogenazom i fosfatazom koja hidrolizira fosfatnu skupinu. Tako stvoreni glicerol koristi se za biosintezu triacilglicerola.

Tijekom razdoblja gladovanja, 30% masnih kiselina koje uđu u jetru reesterificiraju se u triacilglicerole i izvoze kao lipoproteini vrlo niske gustoće (VLDL).

Iako adipociti ne provode glukoneogenezu, oni posjeduju enzim fosfoenolpiruvat karboksikinaza (PEPCK), koji sudjeluje u glicerolgenezi potrebnoj za biosintezu triacilglicerola.

Uobičajeni glicerofosfolipidi

Glicerofosfolipidi su glicerol 3-fosfatni pokušaji, u kojima je fosfat polarna glava. C-1 i C-2 tvore esterske veze sa zasićenim masnim kiselinama, poput palmitita ili sterata, i mononezasićene masne kiseline kao što je oleat. Ovaj opis odgovara fosfatidatu, koji je najjednostavniji glicerofosfolipid.

U eukariotskim staničnim membranama fosfatidat služi kao prekursor za češće glicerofosfolipide, a to su fosfatidilholin, fosfatidilserin, fosfatidiletanolamin i fosfatidilinozitol.

Raspodjela lipida (glicerofosfolipidi, sfingofosfolipidi, sfingoglikolipidi, kolesterol) u staničnim membranama nije jednolika. Na primjer, unutarnji monoplast membrane eritrocita je bogat glicerofosfolipidima, dok je vanjski monoplast bogat sfingolipidima.

Glicerofosfolipidi su važni jer sudjeluju u staničnoj signalizaciji. Djelovanjem enzima fosfolipaze, poput fosfolipaze C, koji razbija estersku vezu na razini C-3 fosfatidilinozitol-4,5-bisfosfata (PPI2), signalne molekule inozitol 1,4,5-trifosfat i diacilglicerol (DAG).

Često zmijski otrov sadrži enzime fosfolipaze A2, koji razgrađuju glicerofosfolipide. To uzrokuje oštećenje tkiva rupturom membrane. Oslobođene masne kiseline djeluju kao deterdženti.

Manje uobičajeni glicerofosfolipidi

Membrane eukariotskih stanica sadrže i druge fosfolipide poput kardiolipina, plazmalogena i alkilacilglicerofosfolipida.

Kardiolipin je fosfolipid koji je prvo izoliran iz srčanog tkiva. Njegova biosinteza zahtijeva dvije molekule fosfatidilglicerola. Plazmalogeni sadrže ugljikovodične lance povezane glicerolom C-1 vezom vinil etera. U sisavaca 20% glicerofosfolipida čine plazmallogeni.

U alkilacilglicerofosfolipidima alkilni supstituent vezan je na C-1 glicerola vezanjem etera. Ti su glicerofosfolipidi manje obilni nego plazmalogeni.

NAD regeneracija

Skeletni mišići, mozak i mišići letećih insekata koriste se glicerol-3-fosfatni šatl. Glicerol 3-fosfat sastoji se uglavnom od dva izoenzima: glicerol 3-fosfat dehidrogenaza i flavoprotein dehidrogenaza.

Glicerol 3-fosfat dehidrogenaza katalizira oksidaciju citosolne NADH. Ovaj NADH se proizvodi u glikolizi u koraku kataliziranom gliceraldehid 3-fosfat dehidrogenazom (GAPDH). Glicerol 3-fosfat dehidrogenaza katalizira prijenos dva elektrona iz NADH (smanjena) na dihidroksiaceton fosfatni supstrat (oksidira).

Proizvodi katalize glicerol 3-fosfat dehidrogenaze su NAD ⁺ (oksidirani) i glicerol 3-fosfat (reducirani). Potonja oksidira flavoprotein dehidrogenazom koja se nalazi u unutarnjoj membrani mitohondrija. Na taj se način DHAP reciklira.

Flavoprotein dehidrogenaza daje elektrone u lancu prenosa elektrona. Zbog toga NADH u citosolu služi za biosintezu 1,5 ATP molekula oksidativnom fosforilacijom u lancu transporta elektrona. Regeneracija NAD ⁺ u citosolu omogućava nastavljanje glikoze. GAPDH koristi NAD ⁺ kao supstrat.

Reference

1. Berg, JM, Tymoczco, JL, Stryer, L. 2015. Biokemija: kratak tečaj. WH Freeman, New York.
2. Lodish, H., Berk, A., Zipurski, SL, Matsudaria, P., Baltimore, D., Darnell, J. 2003. Stanična i molekularna biologija. Uredništvo Médica Panamericana, Buenos Aires.
3. Miesfeld, RL, McEvoy, MM 2017. Biokemija. WW Norton, New York.
4. Nelson, DL, Cox, MM 2017. Lehningerovi principi biokemije. WH Freeman, New York.
5. Voet, D., Voet, JG, Pratt, CW 2008. Osnove biokemije: život na molekularnoj razini. Wiley, Hoboken.