GIBBERELLINS: VRSTE, FUNKCIJA, NAČIN DJELOVANJA, BIOSINTEZA - BIOLOGIJA - 2025

U giberelinima su biljni hormoni ili fitohormona koji su uključeni u različite procese rasta i razvoja viših biljaka. U stvari potiču rast i produženje stabljike, razvoj plodova i klijanje sjemena.

Njegovo otkriće učinili su sredinom 1930-ih japanski istraživači proučavajući nenormalan rast biljaka riže. Naziv gibberellin dolazi od gljive Gibberrella funjikuroi, organizma iz kojeg je prvotno izvađen, uzročnika bolesti "Bakanae".

Produženje stabljike promovirano primjenom Gibberellinsa. Izvor: flickr.com

Unatoč činjenici da je identificirano više od 112 gibberellina, vrlo malo ih pokazuje fiziološku aktivnost. Komercijalni su značajni samo giberelin _A3 ili giberelična kiselina i gibberellini A ₁, A ₄ i A ₇.

Ti fitohormoni potiču iznenađujuće promjene u veličini biljke, osim što potiču diobu stanica na lišću i stabljici. Vidljivi učinak njegove egzogene primjene je izduživanje tankih stabljika, manje grana i krhkog lišća.

vrste

Struktura gibberellina rezultat je sjedinjenja izoprenoida pet ugljika koji zajedno tvore molekulu s četiri prstena. Njegova klasifikacija ovisi o biološkoj aktivnosti.

Gibberelična kiselina. Izvor: researchgate.net

Slobodni obrasci

Odgovara onim tvarima koje potječu iz ent-Kaurena, čija je temeljna struktura ent-giberelano. Oni su klasificirani kao kiseli diterpenoidi dobiveni od heterocikličkog ugljikovodika ent-Kaureno. Poznate su dvije vrste slobodnih oblika.

• Neaktivan: ima 20 ugljika.
• Aktivno: imaju 19 ugljika, jer su izgubili specifični ugljik. Aktivnost je uvjetovana da ima 19 ugljika i da predstavlja hidroksilaciju na položaju 3.

Spojni oblici

To su oni gibberelini koji su povezani s ugljikohidratima, pa nemaju biološku aktivnost.

Funkcija

Glavna funkcija gibberellina je indukcija rasta i produženja biljnih struktura. Fiziološki mehanizam koji omogućava produljenje vezan je za promjene endogene koncentracije kalcija na staničnoj razini.

Primjena gibberellina pogoduje razvoju cvatnje i cvasti različitih vrsta, posebno u biljkama dugog dana (PDL). Povezani s fitokromima, oni daju sinergistički učinak, potičući diferencijaciju cvjetnih struktura, poput latica, stabljika ili ćilima, tijekom cvatnje.

Cvjetanje u agrumima. Izvor: pixabay.com

S druge strane, oni uzrokuju klijanje sjemena koje ostaje uspavano. Doista aktiviraju mobilizaciju rezervi, potičući sintezu amilaze i proteaze u sjemenu.

Isto tako, oni favoriziraju razvoj plodova, potičući postavljanje ili pretvaranje cvjetova u plodove. Pored toga, promoviraju parthenocarpy i koriste se za proizvodnju plodova bez sjemena.

Način rada

Gibberellins promiču diobu i produženje stanica, budući da kontrolirane aplikacije povećavaju broj i veličinu stanica. Način djelovanja gibberellina regulira se varijacijom sadržaja kalcijevih iona u tkivima.

Ti se fitohormoni aktiviraju i stvaraju fiziološke i morfološke odgovore u vrlo malim koncentracijama u biljnim tkivima. Na staničnoj razini, ključno je da svi uključeni elementi budu prisutni i održivi za promjene.

Mehanizam djelovanja gibberellina proučen je na klijavost i rast embrija u sjemenkama ječma (Hordeum vulgare). Zapravo, biokemijska i fiziološka funkcija giberellina provjerena je na promjenama koje se događaju u ovom procesu.

Uzgoj ječma. Izvor: pixabay.com

Sjemenke ječma imaju sloj stanica bogatih proteinima pod epispermom, koji se naziva sloj aleurona. Na početku procesa klijanja, zametak oslobađa gibberelline koji djeluju na sloj aleurona koji istovremeno stvaraju hidrolatne enzime.

U ovom mehanizmu, α-amilaza, odgovorna za razgradnju škroba u šećere, je glavni enzim sintetiziran. Istraživanja su pokazala da se šećeri formiraju samo kada je prisutan sloj aleurona.

Stoga je α-amilaza podrijetlom iz sloja aleurona odgovorna za pretvaranje rezervnog škroba u škrobni endosperm. Na taj se način embrion koristi šećerom i aminokiselinama u skladu s njegovim fiziološkim potrebama.

Pretpostavlja se da gibberelini aktiviraju određene gene koji djeluju na molekule mRNA odgovorne za sintezu α-amilaze. Iako još nije potvrđeno da fitohormon djeluje na gen, njegova prisutnost je ključna za sintezu RNA i stvaranje enzima.

Biosinteza Gibberellina

Gibberellini su terpenoidni spojevi dobiveni iz giberenog prstena sastavljenog od tetraciklične ent-giberelanske strukture. Biosinteza se provodi putem mevalonske kiseline, koja je glavni metalni put u eukariota.

Taj se put događa u citosolu i endoplazmatskom retikulu stanica biljaka, kvasca, gljivica, bakterija, algi i protozoa. Rezultat toga su ugljikove strukture nazvane izopentenil pirofosfat i dimetilalil pirofosfat koji se koriste za dobivanje izoprenoida.

Izoprenoidi su promotorne molekule raznih čestica poput koenzima, vitamina K, a među njima i fitohormona. Na biljnoj razini normalno metabolički put završava dobivanjem GA ₁₂ -aldehida.

Jednom kada se dobije ovaj spoj, svaka biljna vrsta slijedi različite postupke dok se ne postigne raznolikost poznatih gibberellina. U stvari, svaki gibberellin djeluje neovisno ili u interakciji s drugim fitohormonima.

Taj se proces odvija isključivo u meristematskim tkivima mladih lišća. Te tvari se potom premještaju u ostatak biljke putem phloema.

Kod nekih vrsta giberellini se sintetiziraju na korijenskom vrhu, prenoseći se na stabljiku pomoću phloema. Isto tako, nezrelo sjeme ima visok sadržaj giberellina.

Dobivanje prirodnih gibberellina

Fermentacija dušičnih i gaziranih izvora i mineralnih soli prirodni je način dobivanja komercijalnih gibberelina. Kao izvor ugljika koriste se glukoza, saharoza, prirodna brašna i masti, a mineralne soli fosfata i magnezija.

Za učinkovitu fermentaciju potreban je 5 do 7 dana. Potrebni su konstantni uvjeti miješanja i prozračivanja, održavajući prosječno 28º do 32ºC i pH vrijednosti 3-3,5.

Proces oporavka gibberelina provodi se disocijacijom biomase iz fermentiranog bujona. U ovom slučaju supernatant bez stanica sadrži elemente koji se koriste kao regulatori rasta biljaka.

Na laboratorijskoj razini giberellinske čestice se mogu obnoviti postupkom ekstrakcije tekućina-tekućina. Za ovu tehniku, etil acetat se koristi kao organsko otapalo.

Ako to nije moguće, anionske smole se primjenjuju na supernatant, čime se postiže taloženje gibberellina gradijentom. Konačno, čestice se suše i kristaliziraju u skladu s utvrđenim stupnjem čistoće.

Na poljoprivrednom polju koriste se gibberellini s stupnjem čistoće između 50 i 70%, pomiješani s komercijalno inertnim sastojkom. U tehnikama mikropropagacije i in vitro kulturama preporučuje se uporaba komercijalnih proizvoda sa stupnjem čistoće većim od 90%.

Fiziološki učinci

Primjena gibberelina u malim količinama potiče različita fiziološka djelovanja u biljkama, među kojima su:

• Indukcija rasta tkiva i produženja stabljike
• Stimulacija klijanja
• Promocija voćnog seta od cvijeća
• Regulacija cvatnje i razvoja plodova
• Transformacija dvogodišnjih biljaka u jednogodišnje
• Promjena seksualnog izražavanja
• Suzbijanje patuljstva

Rast biljaka. Izvor: flickr.com

Egzogena primjena gibberellina djeluje na mladoliko stanje određenih biljnih struktura. Reznice ili reznice korištene za vegetativno razmnožavanje, lako započinju proces ukorijenjenja kada se očituje njegov mladenački karakter.

Naprotiv, ako biljne strukture očituju svoj karakter odraslih, formiranje korijena je ništavno. Primjena gibberellina omogućava biljci da pređe iz svog juvenila u stanje odraslih, ili obrnuto.

Ovaj mehanizam je bitan kada želite započeti s cvatnjom u usjevima koji nisu završili svoju maloljetničku fazu. Eksperimenti sa drvenim vrstama, poput čempresa, borova ili obične tisa, uspjeli su značajno smanjiti proizvodne cikluse.

Komercijalne aplikacije

Zahtjevi dnevnog ili hladnog stanja kod nekih vrsta mogu se udovoljiti posebnim primjenama gibberellina. Uz to, giberellini mogu potaknuti stvaranje cvjetnih struktura i na kraju odrediti seksualne osobine biljke.

U procesu plodovanja giberellini potiču rast i razvoj plodova. Isto tako, oni odgađaju starenje plodova, sprječavajući njihovo propadanje u stablu ili pružajući određeno razdoblje korisnog vijeka nakon ubiranja.

Kad se želi dobiti plodovi bez sjemenki (Partenokarpija), specifične primjene gibberellina potiču ovu pojavu. Praktični primjer je proizvodnja grožđa bez sjemena, koje je na komercijalnoj razini više potraženo od vrsta sa sjemenkama.

Grožđe voća bez sjemenki. Izvor: moyca.org

U tom kontekstu, primjena giberellina u uspavanom sjemenu omogućuje aktiviranje fizioloških procesa i nastaje iz ovog stanja. U stvari, odgovarajuća doza aktivira hidrolatne enzime koji razgrađuju škrob na šećer, pogodujući razvoju embrija.

Na biotehnološkoj razini, giberellini se koriste za regeneraciju tkiva u in vitro kulturama eksplantata bez patogena. Isto tako, primjena giberellina u matičnim biljkama potiče njihov rast, olakšavajući ekstrakciju zdravih jabuka na laboratorijskoj razini.

Na komercijalnoj razini primjena gibberellina u uzgoju šećerne trske (Saccharum officinarum) omogućuje povećanje proizvodnje šećera. U tom smislu, ti fitohormoni potiču produženje internodija u kojima se proizvodi i skladišti saharoza, čime je veća veličina, veće je nagomilavanje šećera.

Reference

1. Primjena biljnih hormona (2016) Hortikulture. Oporavak na: horticultivos.com
2. Azcón-Bieto Joaquín i Talón Manuel (2008) Osnove fiziologije biljaka. Mc Graw Hill, drugo izdanje. ISBN: 978-84-481-9293-8.
3. Cerezo Martínez Jorge (2017) Fiziologija biljaka. Tema X. Gibberellins. Veleučilište u Cartageni. 7 str.
4. Delgado Arrieta G. i Domenech López F. (2016) Giberelinas. Tehničke znanosti. Poglavlje 4.27, 4 str.
5. Fitoregulatori (2003) Veleučilište u Valenciji. Oporavak na: euita.upv.es
6. Weaver Robert J. (1976) Regulatori rasta biljaka u poljoprivredi. University of California, Davis Uredničke trile. ISBN: 9682404312.