FILOGENIJA: TUMAČENJE, VRSTE STABALA, PRIMJENE - BIOLOGIJA - 2025

Filogenija u evolucijske biologije, je prikaz evolucijskoj povijesti skupine organizama ili neke vrste, s naglaskom na liniju porijekla i srodstva odnose između skupina.

Danas su biolozi koristili podatke dobivene prvenstveno iz komparativne morfologije i anatomije, te iz genske sekvence za rekonstrukciju tisuća do tisuća stabala.

Izvor: Wilson JEM Costa, putem Wikimedia Commonsa

Ova stabla nastoje opisati evolucijsku povijest različitih vrsta životinja, biljaka, mikroba i drugih organskih bića koja nastanjuju zemlju.

Analogija sa stablom života datira još iz vremena Charlesa Darwina. Ovaj sjajni britanski prirodoslovac u remek djelu „Podrijetlo vrsta“ bilježi jednu sliku: „stablo“ koje predstavlja razmnožavanje rodova, počevši od zajedničkog pretka.

Što je filogenija?

U svjetlu bioloških znanosti, jedan od najnevjerovatnijih događaja koji se dogodio je evolucija. Navedena promjena organskih oblika s vremenom može biti predstavljena u filogenetskom stablu. Stoga filogenija izražava povijest loza i kako su se one vremenom mijenjale.

Jedna od izravnih implikacija ovog grafa je uobičajena predaka. Odnosno, svi organizmi koje danas vidimo nastali su kao potomci s modifikacijama prošlih oblika. Ova je ideja bila jedna od najznačajnijih u povijesti znanosti.

Svi životni oblici koje danas možemo cijeniti - od mikroskopskih bakterija, do biljaka i najvećih kralježnjaka - povezani su i taj je odnos predstavljen u golemom i zamršenom stablu života.

U skladu s analogijom stabla, vrste koje danas žive predstavljale bi lišće, a ostatak grana bila bi njihova evolucijska povijest.

Što je filogenetsko stablo?

Prikazana je pojednostavljena filogenija Metazoe. Za neke skupine shematski je prikaz povezan s nekim vrstama očiju koje mogu predstavljati: šalica, kamera s otvorom za ulazak svjetla, kamera s objektivom, kompozicija postavljenom i sastavljena superpozicijom. Laura bibiana, iz Wikimedia Commons

Filogenetsko stablo grafički je prikaz evolucijske povijesti neke skupine organizama. Ovaj obrazac povijesnih odnosa je filogenija koju istraživači pokušavaju procijeniti.

Drveće se sastoji od čvorova koji spajaju "grane". Konačni čvorovi svake grane su terminalne svojte i predstavljaju nizove ili organizme za koje su poznati podaci - to mogu biti žive ili izumrle vrste.

Unutarnji čvorovi predstavljaju hipotetičke pretke, dok predak pronađen u korijenu stabla predstavlja pretka svih nizova prikazanih na grafu.

Kako se tumače filogenetska stabla?

Postoji mnogo načina za predstavljanje filogenetskog stabla. Iz tog razloga važno je znati kako prepoznati jesu li te razlike koje se opažaju između dva stabla posljedica različitih topologija - odnosno stvarnih razlika koje odgovaraju dvama pravopisima - ili su to jednostavno razlike povezane sa stilom reprezentacije.

Na primjer, redoslijed pojavljivanja naljepnica na vrhu može varirati, bez promjene značenja grafičkog prikaza, općenito između vrste, roda, porodice, među ostalim kategorijama.

To se događa jer stabla nalikuju mobilnom, gdje se grane mogu okretati bez promjene odnosa predstavljenih vrsta.

U tom smislu nije važno koliko puta se mijenja redoslijed ili se rotiraju predmeti koji se "vise" jer se ne mijenja način na koji su povezani - a to je važno.

Kako se rekonstruiraju filogenije?

Filogenije su hipoteze koje su formulirane na temelju neizravnih dokaza. Pojašnjenje filogenije slično je poslu istražitelja koji rješava zločin slijedeći tragove sa mjesta zločina.

Biolozi često postuliraju svoje filogenije koristeći znanje iz različitih grana, poput paleontologije, komparativne anatomije, komparativne embriologije i molekularne biologije.

Zapis o fosilima, iako nepotpun, daje vrlo vrijedne podatke o vremenima divergencije skupina vrsta.

S vremenom je molekularna biologija prerasla sva navedena polja, a većina filogenija zaključuje se iz molekularnih podataka.

Cilj obnove filogenetskog stabla ima niz glavnih nedostataka. Postoji oko 1,8 milijuna imenovanih vrsta i još mnogo njih bez opisa.

I premda značajan broj znanstvenika svakodnevno nastoji obnoviti odnose među vrstama, još uvijek ne postoji kompletno stablo.

Homologni likovi

Kada biolozi žele opisati sličnosti dviju struktura ili procesa, to mogu učiniti u odnosu na uobičajene pretke (homologije), analogije (funkcija) ili homoplaziju (morfološka sličnost).

Za rekonstrukciju filogenije koriste se isključivo homologni znakovi. Homologija je ključni pojam u evoluciji i rekreaciji odnosa među vrstama, jer samo ona na odgovarajući način odražava zajedničko porijeklo organizama.

Pretpostavimo da želimo zaključiti filogeniju triju skupina: ptica, slepih miševa i ljudi. Da bismo postigli svoj cilj, odlučili smo koristiti gornje udove kao osobinu koja nam pomaže razaznati obrazac odnosa.

Budući da ptice i šišmiši imaju modificiranu strukturu za let, mogli bismo pogrešno zaključiti da su šišmiši i ptice međusobno više povezani nego šišmiši. Zašto smo došli do pogrešnog zaključka? Jer smo koristili analogni i nehomologni lik.

Da bih pronašao pravilan odnos, moram potražiti homologni lik, poput prisutnosti kose, mliječnih žlijezda i tri male kosti u srednjem uhu - samo da nabrojim nekoliko. Međutim, homologije nije lako dijagnosticirati.

Vrste stabala

Nisu sva stabla ista, postoje različiti grafički prikazi i svako od njih uspijeva ugraditi neke osebujne karakteristike evolucije skupine.

Najosnovnija stabla su kladogrami. Ovi grafikoni prikazuju odnose u smislu zajedničkog pretka (prema najnovijim uobičajenim precima).

Stabla aditiva sadrže dodatne informacije i prikazana su u duljini grana.

Brojevi povezani sa svakom granom odgovaraju nekom atributu u nizu - kao što je količina evolucijske promjene koju su organizmi prošli. Osim "stabala aditiva", poznata su i kao metrička stabla ili filogrami.

Ultrametrična stabla, koja se nazivaju i dendogrami, poseban su slučaj stabala aditiva, gdje su vrhovi stabla jednaki od korijena do stabla.

Ove posljednje dvije inačice imaju sve podatke koje možemo naći u kladogramu i dodatne informacije. Stoga nisu isključivi, ako ne i komplementarni.

Politomias

Mnogo puta čvorovi na stablima nisu u potpunosti riješeni. Vizualno se kaže da postoji politologija, kada više od tri grane izlazi iz nove (postoji jedan predak za više od dva neposredna potomka). Kad drvo nema polutome, kaže se da je potpuno riješeno.

Postoje dvije vrste polutoma. Prvi su "tvrdi" politemi. Ovo je svojstveno studijskoj skupini i upućuje na to da su se potomci istovremeno razvijali. Alternativno, "meke" politemije ukazuju na neriješene odnose uzrokovane podacima po sebi.

Evolucijska klasifikacija

Monofletne loze

Evolucijski biolozi žele pronaći klasifikaciju koja bi se uklapala u razgranati obrazac filogenetske povijesti skupina. U ovom je procesu razvijen niz pojmova koji se široko koriste u evolucijskoj biologiji: monofilni, parafilni i polifiletski.

Monofiletni takson ili loza je ona koja sadrži vrstu pretka, koja je zastupljena u čvoru, i sve njegove potomke, ali ne i druge vrste. To se grupiranje naziva klada.

Monofletne loze definirane su na svakoj razini taksonomske hijerarhije. Na primjer, obitelj Felidae, roda koja sadrži divokoze (uključujući domaće mačke), smatra se monofiletima.

Slično tome, Animalia je također monofiletni takson. Kao što vidimo, obitelj Felidae nalazi se u Animaliji, tako da se mogu ugnijezditi monofiletne skupine.

Parafilske i polifilitske loze

Međutim, ne dijele svi biolozi kladističko klasifikacijsko mišljenje. U slučajevima kada podaci nisu potpuni ili su jednostavno radi lakšeg imenovanja, imenovane su određene vrste koje uključuju vrste s različitih vrsta ili viših svojti koje ne dijele novije uobičajene pretke.

Na taj je način takson polifiletni, definiran je kao skupina koja uključuje organizme iz različitih slojeva, a oni ne dijele zajedničkog pretka. Na primjer, ako želimo odrediti skupinu homeotermi, to bi uključivalo ptice i sisavce.

Suprotno tome, parafilitska skupina ne sadrži sve potomke najnovijeg zajedničkog pretka. Drugim riječima, isključuje neke članove grupe. Primjer koji se najčešće koristi su gmazovi, ova skupina ne sadrži sve potomke najnovijeg uobičajenog pretka: ptice.

Prijave

Osim što doprinose teškom zadatku rasvjetljavanja stabla života, filogenije imaju i neke prilično značajne primjene.

Na području medicine, filogenije se koriste za praćenje podrijetla i brzine prijenosa zaraznih bolesti, poput AIDS-a, denge i gripe.

Koriste se i u području konzervatorske biologije. Poznavanje filogenije ugrožene vrste od presudne je važnosti za praćenje obrazaca križanja i razine hibridizacije i križanja između jedinki.

Reference

1. Baum, DA, Smith, SD i Donovan, SS (2005). Izazov razmišljanja o drveću. Znanost, 310 (5750), 979-980.
2. Curtis, H., i Barnes, NS (1994). Poziv na biologiju. Macmillan.
3. Hall, BK (ur.). (2012). Homologija: hijerarhijska osnova komparativne biologije. Akademska štampa.
4. Hickman, CP, Roberts, LS, Larson, A., Ober, WC, & Garrison, C. (2001). Integrirani principi zoologije. McGraw - Hill.
5. Hinchliff, CE, Smith, SA, Allman, JF, Burleigh, JG, Chaudhary, R., Coghill, LM, Crandall, KA, Deng, J., Drew, BT, Gazis, R., Gude, K., Hibbett, DS, Katz, LA, Laughinghouse, HD, McTavish, EJ, Midford, PE, Owen, CL, Ree, RH, Rees, JA, Soltis, DE, Williams, T.,… Cranston, KA (2015). Sinteza filogenije i taksonomije u sveobuhvatno stablo života. Zbornik radova Nacionalne akademije znanosti Sjedinjenih Američkih Država, 112 (41), 12764-9.
6. Kardong, KV (2006). Kralježnjaci: komparativna anatomija, funkcija, evolucija. McGraw-Hill.
7. Page, RD, & Holmes, EC (2009). Molekularna evolucija: filogenetski pristup. John Wiley & Sinovi.