TAMNA FAZA FOTOSINTEZE: KARAKTERISTIKE, MEHANIZAM, PROIZVODI - BIOLOGIJA - 2026

Tamne faze fotosinteze je biokemijski proces u kojem su dobivene organske tvari (bazirano na ugljiku) s anorganskim tvarima. Poznata je i kao faza fiksacije ugljika ili Calvin-Bensonov ciklus. Taj se proces događa u stromi kloroplasta.

U tamnoj fazi, kemijsku energiju opskrbljuju proizvodi generirani u svjetlosnoj fazi. Ti proizvodi su energetske molekule ATP (adenosin trifosfat) i NADPH (smanjeni nosač elektrona).

Svjetlosna i tamna faza. Maulucioni, s Wikimedia Commonsa

Temeljna sirovina za proces u mračnoj fazi je ugljik koji se dobiva iz ugljičnog dioksida. Krajnji proizvod su ugljikohidrati ili jednostavni šećeri. Ovi dobiveni ugljikovi spojevi temeljna su osnova organskih struktura živih bića.

Opće karakteristike

Tamna faza fotosinteze. pixabay.com

Ova se faza fotosinteze naziva tamnom zbog činjenice da za njezin razvoj nije potrebno izravno sudjelovanje sunčeve svjetlosti. Ovaj se ciklus događa tijekom dana.

Tamna se faza razvija uglavnom u stromi kloroplasta kod većine fotosintetskih organizama. Stroma je matrica koja ispunjava unutarnju šupljinu kloroplasta oko tilakoidnog sustava (tamo gdje se odvija svjetlosna faza).

U stromi su enzimi neophodni za nastup tamne faze. Najvažniji od tih enzima je rubisco (ribuloza bisfosfat karboksilaza / oksigenaza), najobilniji protein, koji predstavlja između 20 do 40% svih postojećih topljivih proteina.

mehanizmi

Ugljik potreban za postupak nalazi se u obliku CO ₂ (ugljični dioksid) u okolini. U slučaju algi i cijanobakterija, CO ₂ se otopi u vodi koja ih okružuje. U slučaju biljaka, CO ₂ do stomaka (epidermalnih stanica) dospijeva do fotosintetskih stanica.

-Calvin-Bensonov ciklus

Ovaj ciklus ima nekoliko reakcija:

Početna reakcija

CO _{2 se} veže na akcelerijski spoj s pet ugljika (ribuloza 1,5-bisfosfat ili RuBP). Taj proces katalizira enzim rubisco. Dobiveni spoj je molekula šest ugljika. Razgrađuje se brzo i stvara dva spoja od tri ugljika svaki (3-fosfoglicerat ili 3PG).

Calvin ciklus. Calvin-cycle4.svg: Mike Jonesprevodni rad: Aibdescalzo, putem Wikimedia Commons

Drugi postupak

U tim se reakcijama koristi energija koju daje ATP iz svjetlosne faze. Dolazi do fosforilacije ATP koja se zasniva na energiji i dolazi do redukcije posredovane NADPH. Dakle, 3-fosfoglicerat se reducira u gliceraldehid 3-fosfat (G3P).

G3P je fosfatni ugljik sa tri ugljika, koji se također naziva triozni fosfat. Samo jedna šestina gliceraldehid 3-fosfata (G3P) pretvara se u šećere kao produkt ciklusa.

Ovaj fotosintetski metabolizam naziva se C3, jer je osnovni dobiveni proizvod šećer s tri ugljika.

Završni postupak

Dijelovi G3P koji se ne pretvaraju u šećere obrađuju se u tvorbu ribuloza monofosfata (RuMP). RuMP je intermedijer koji se pretvara u ribuloza 1,5-bisfosfat (RuBP). Na taj se način obnavlja akceptor CO ₂ i zatvara se Kelvin-Bensonov ciklus.

Od ukupnog RuBP-a proizvedenog u ciklusu u tipičnom listu, samo trećina se pretvara u škrob. Ovaj polisaharid se čuva u kloroplastu kao izvor glukoze.

Drugi dio se pretvara u saharozu (disaharid) i transportira u druge organe biljke. Nakon toga, saharoza se hidrolizira u obliku monosaharida (glukoze i fruktoze).

-Ostali fotosintetski metabolizmi

U posebnim uvjetima okoliša, fotosintetski proces biljaka razvio se i postao učinkovitiji. To je dovelo do pojave različitih metaboličkih putova za dobivanje šećera.

C4 metabolizam

U toplim sredinama stomaci lista se tijekom dana zatvaraju kako bi se izbjegao gubitak vodene pare. Stoga je koncentracija CO ₂ u list opada u odnosu na onaj kisik (O ₂). RUBISCO enzim ima afinitet dvostruku supstrat: CO ₂ i O ₂.

Pri niskoj CO ₂ i visokim O ₂ koncentracijama, rubisco katalizira kondenzaciju O ₂. Taj se postupak naziva fotorespiracija i smanjuje fotosintetsku učinkovitost. Kako bi spriječile fotorespiraciju, neke su biljke u tropskim sredinama razvile posebnu fotosintetsku anatomiju i fiziologiju.

Tijekom metabolizma C4, ugljik se fiksira u stanicama mezofila, a u stanicama omotača klorofila događa se Calvin-Bensonov ciklus. Fiksacija CO ₂ događa se tijekom noći. Ne javlja se u strome kloroplasta, već u citosolu stanica mezofila.

Fiksacija CO ₂ nastaje reakcijom karboksilacije. Enzim koji katalizira reakciju je fosfoenolpiruvat karboksilaza (PEP-karboksilaza) koja nije osjetljiva na niske koncentracije CO ₂ u stanici.

CO ₂ akceptor molekula je fosfogrožđane kiselina (Pepa). Dobiveni intermedijarni proizvod je oksalooctena kiselina ili oksaloacetat. U nekim biljnim vrstama oksaloacetat se svodi na malat ili u druge aspartat (aminokiselinu).

Nakon toga, malat se seli u stanice vaskularne fotosintetske ovojnice. Ovdje se dekarboksilira i piruvat i proizvodi CO ₂.

CO ₂ ulazi u ciklus Calvin-Bensona i reagira s Rubiscom da tvori PGA. Sa svoje strane, piruvat se vraća u stanice mezofila gdje reagira s ATP i regenerira akceptor ugljičnog dioksida.

CAM metabolizam

Metabolizam crassulaceae kiseline (CAM) je druga strategija fiksacije CO ₂. Ovaj se mehanizam samostalno razvio u različitim skupinama sočnih biljaka.

CAM biljke koriste i C3 i C4 staze, baš kao što to rade u C4 postrojenjima. Ali razdvajanje oba metabolizma je privremeno.

CO ₂ fiksiran noću aktivnošću PEP-karboksilaze u citosolu i oksalacetat se formira. Oksaloacetat se reducira u malat koji se čuva u vakuolu kao jabučna kiselina.

Kasnije se, u prisustvu svjetlosti, jabučna kiselina izvlači iz vakuole. Se dekarboksilira i CO ₂ prenosi na RuBp od Calvin-Benson ciklusa u istoj stanici.

CAM biljke imaju fotosintetske stanice sa velikim vakuolama u kojima se čuva jabučna kiselina, i kloroplaste gdje se CO ₂ dobiven iz jabučne kiseline pretvara u ugljikohidrate.

Konačni proizvodi

Na kraju mračne faze fotosinteze stvaraju se različiti šećeri. Suharoza je intermedijarni proizvod koji se brzo mobilizira iz lišća u druge dijelove biljke. Može se koristiti izravno za dobivanje glukoze.

Škrob se koristi kao rezervna tvar. Može se nakupljati na lišću ili se transportirati u druge organe poput stabljike i korijena. Tamo se čuva sve dok to ne zahtijevaju u različitim dijelovima biljke. Čuva se u posebnim plastidama, koje se nazivaju amiloplasti.

Proizvodi dobiveni iz ovog biokemijskog ciklusa od vitalnog su značaja za biljku. Proizvedena glukoza koristi se kao izvor ugljika za stvaranje spojeva poput aminokiselina, lipida i nukleinskih kiselina.

S druge strane, šećeri proizvedeni iz tamne faze predstavljaju osnovu u prehrambenom lancu. Ti spojevi predstavljaju pakete solarne energije pretvorene u kemijsku energiju koju koriste svi živi organizmi.

Reference

1. Alberts B, D Bray, J Lewis, M Raff, K Roberts i JD Watson (1993) Molekularna biologija stanice. 3. izd. Ediciones Omega, SA 1387. str.
2. Purves WK, D Sadava, GH Orians i HC Heller (2003) Život. Znanost o biologiji. 6. Edt. Sinauer Associates, Inc. i WH Freeman and Company. 1044. str.
3. Raven PH, RF Evert i SE Eichhorn (1999) Biology of Plants. 6. Edt. WH Freeman i Company vrijedi izdavača. 944. str.
4. Solomon EP, LR Berg i DW Martin (2001) Biology. 5. izd. McGraw-Hill Interamericana. 1237. str.
5. Stern KR. (1997). Uvodna biologija bilja. Wm. C. Brown Publishers. 570 str.