EGZOCITOZA: POSTUPAK, VRSTE, FUNKCIJE I PRIMJERI - BIOLOGIJA - 2026

Egzocitozu je proces u kojem materijal izbacuje iz citoplazme stanica kroz staničnu membranu. Nastaje kroz vezikule koje se nalaze u stanici, a nazivaju se egzozomi, koji se stapaju s plazma membranom i oslobađaju njihov sadržaj u vanjsko okruženje. Obrnuti proces naziva se endocitoza.

Kao i endocitoza, to je postupak jedinstven za eukariotske stanice. Funkcije endocitoze i egzocitoze moraju biti u dinamičnoj i preciznoj ravnoteži za staničnu membranu kako bi zadržali veličinu i sastav koji ju karakterišu.

LadyofHats font

Egzocitoza se događa u stanici u prvom stupnju kako bi se uklonile tvari koje probavni stroj ne može probaviti i koje su ušle u nju tijekom endocitoznog procesa. Uz to, to je mehanizam koji se koristi za oslobađanje hormona na različitim staničnim razinama.

Egzocitoza može također prenositi tvari preko stanične barijere, što uključuje spajanje procesa ulaska i izlaska u stanicu.

Tvar se može zarobiti s jedne strane stijenke krvnih žila procesom pinocitoze, mobilizirati kroz stanicu i osloboditi s druge strane egzocitozom.

Što su egzosomi?

Egzozomi su male membranske vezikule različitog podrijetla koje izlučuju većina tipova stanica i za koje se vjeruje da igraju važnu ulogu u međućelijskoj komunikaciji. Iako su egzosomi tek nedavno opisani, zanimanje za ove vezikule dramatično je poraslo posljednjih godina.

Ovo otkriće izazvalo je ponovno zanimanje za opće polje izlučenih membrana vezikula, uključenih u modulaciju međućelijske komunikacije.

Egzosomi su u početku promatrani kao visoko specifične stanične organele s materijalima koji ih stanica odbacuje, jer su imali neželjene molekularne komponente ili "metaboličke smeće". Oni su također smatrani simbolom smrti stanica jer su nosili otpadne tvari.

Međutim, nakon otkrića da sadrže proteine, lipide i genetski materijal (poput molekula koje sudjeluju u regulaciji, uključujući mRNA i mikroRNA), zaključeno je da one mogu utjecati na stanice na složeniji način.

Postupak

Na isti način kao i endocitoza, proces stanične sekrecije zahtijeva energiju u obliku ATP-a, jer predstavlja aktivni proces. Golgijev aparat igra temeljnu ulogu u egzocitozi, budući da se membrana koja pakira materijale namijenjene staničnoj sekreciji razgrađuje iz toga.

Intracelularni transportni vezikuli potječu iz Golgijeva aparata, koji se svojim sadržajem kreću kroz citoplazmu, duž citoplazmatskih mikrotubula, prema staničnoj membrani, spajajući se s njom i ispuštajući svoj sadržaj u izvanstaničnu tekućinu.

Endocitoza i egzocitoza održavaju ravnotežu u stanici što omogućava očuvanje dimenzija i svojstava plazma membrane. Inače bi membrana stanice promijenila svoje dimenzije kada bi se proširila dodavanjem membrane ekskretornih vezikula koji joj se dodaju.

Na taj se način višak membrane dodane u egzocitozi ponovno integrira endocitozom, vraćajući ovu membranu kroz endocitne vezikule u Golgijev aparat, gdje se ona reciklira.

Egzosomi koji ne potječu iz Golgijevog aparata

Nisu svi materijali namijenjeni egzocitozi dobiveni iz trans-mreže Golgijevog aparata. Dio toga dolazi iz ranih endosoma. To su stanične organele specijalizirane za primanje vezikula nastalih tijekom procesa endocitoze.

Unutar njih, nakon spajanja s endosomom, dio sadržaja ponovno se koristi i transportira do stanične membrane pomoću vezikula koji se formiraju u samom endosomu.

S druge strane, u presinaptičkim terminalima neurotransmiteri se oslobađaju u neovisnim vezikulama kako bi se ubrzala živčana komunikacija. Potonji su često konstitutivni vezikuli za egzocitozu opisani u nastavku.

vrste

Proces egzocitoze može biti konstitutivan ili isprekidan, potonji je također poznat kao regulirana egzocitoza. Mjehurići mogu poticati iz staničnih odjeljaka kao što su primarni endosomi (koji također primaju endocitne vezikule) ili se mogu proizvoditi izravno u trans domeni Golgijevog aparata.

Prepoznavanje proteina prema jednom ili drugom putu egzocitoze dat će se detekcijom dijeljenih signalnih područja između proteina.

Konstitutivni put egzocitoze

Ova vrsta egzocitoze javlja se u svim stanicama i neprestano. Ovdje se mnogi topljivi proteini kontinuirano izbacuju van stanice stanice, a mnogi drugi se recikliraju, ugrađujući se u plazma membranu kako bi se ubrzala i omogućila njihova regeneracija, jer se tijekom endocitoze membrana brzo internalizira.

Taj put egzocitoze nije reguliran, tako da je uvijek u tijeku. Na primjer, u vrčastim stanicama crijeva i fibroblastima vezivnog tkiva, egzocitoza je konstitutivna i pojavljuju se stalno. Stanice čašica stalno oslobađaju sluz, dok fibroblasti oslobađaju kolagen.

U mnogim stanicama koje su polarizirane u tkivima, membrana je podijeljena na dvije različite domene (apikalna i bazolateralna domena), koje sadrže niz proteina povezanih s njihovom funkcionalnom diferencijacijom.

U tim se slučajevima proteini selektivno transportiraju u različite domene konstitutivnim putem iz Golgijeve trans mreže.

To se postiže najmanje dvije vrste konstitutivnih sekretornih vezikula koje ciljaju izravno na apikalnu ili bazolateralnu domenu ovih polariziranih stanica.

Regulirani put egzocitoze

Ovaj postupak je ekskluzivan za specijalizirane stanice za izlučivanje, u kojima se niz proteina ili žljezdanih proizvoda odabire trans domenom Golgijevog aparata i šalje u posebne sekretorne vezikule, gdje se koncentriraju i potom oslobađaju u izvanstanične matrice kada prima neki izvanstanični podražaj.

Mnoge endokrine stanice koje pohranjuju hormone u sekretorne vezikule, pokreću egzocitozu tek nakon što prepoznaju signal izvan stanice, a to je isprekidani proces.

Spajanje vezikula s staničnom membranom uobičajen je proces u različitim tipovima stanica (od neurona do endokrinih stanica).

Proteini koji su uključeni u proces regulirane egzocitoze

Dvije obitelji proteina uključene su u proces egzocitoze:

• Rabi, koji su odgovorni za učvršćivanje vezikula u membranu i daju specifičnost vezikularnom transportu. Oni su općenito povezani s GTP-om u njegovom aktivnom obliku.
• S druge strane, SNARE efektni proteini omogućuju fuziju između membrana. Povećanje koncentracije kalcija (Ca2 +) u stanici funkcionira kao signal u procesu.

Rab protein prepoznaje porast unutarćelijskog Ca2 + i pokreće sidrenje vezikula na membranu. Područje vezikula koji se stopio otvara se i oslobađa njegov sadržaj u izvanćelijski prostor, dok se vezikuli stapaju s staničnom membranom.

Egzocitoza "poljubi i bježi"?

U ovom slučaju, vezikula koja se sprema spojiti s membranom, to ne čini u potpunosti, već to čini privremeno, formirajući mali otvor u membrani. To je kada unutrašnjost žučnog mjehura dolazi u dodir s vanjskom stranom stanice, oslobađajući njezin sadržaj.

Pore ​​se odmah zatvaraju i žučni mjehur ostaje na citoplazmatskoj strani. Taj je proces usko povezan sa hipokampalnom sinapsom.

Značajke

Stanice provode proces egzocitoze, za transport i oslobađanje velikih, lipofobnih molekula kao proteina koji se sintetiziraju u stanicama. To je ujedno i mehanizam pomoću kojeg se otpad koji ostaje u lizosomima nakon unutarćelijske probave odlaže.

Egzocitoza je važan posrednik u aktiviranju proteina koji ostaju pohranjeni i neaktivni (zimogeni). Digestivni enzimi, na primjer, stvaraju se i skladište, aktivirajući se nakon oslobađanja iz stanica u crijevni lumen kroz ovaj postupak.

Egzocitoza može djelovati i kao proces transcitoze. Potonji se sastoji od mehanizma koji omogućuje nekim tvarima i molekulama da prođu kroz citoplazmu stanice, prelazeći iz izvanćelijske regije u drugu izvanstanično područje.

Kretanje vezikula transcitoze ovisi o staničnom citoskeletu. Aktinske mikrofibere imaju motoričku ulogu, dok mikrotubule označavaju smjer koji treba pratiti vezikula.

Transcitoza omogućuje velikim molekulama prolazak kroz epitel, ostajući netaknuta. U tom procesu, bebe apsorbiraju majčinska antitijela kroz mlijeko. Oni se apsorbiraju na apikalnoj površini crijevnog epitela i oslobađaju se u izvanstaničnoj tekućini.

Egzosomi kao međućelijski glasnici

U imunološkom sustavu ekskretorne vezikule ili egzozomi igraju važnu ulogu u međućelijskoj komunikaciji. Pokazano je da neke stanice, poput B limfocita, luče egzosome s molekulama neophodnim za prilagodljivi imunološki odgovor.

Spomenuti egzosomi također predstavljaju MHC-peptidne komplekse specifičnim T stanicama imunološkog sustava.

Dendritičke ćelije slično izdvajaju egzosome sa MHC peptidnim kompleksima, koji induciraju antitumorske imunološke odgovore. Razne studije su pokazale da ove egzosome neke stanice izlučuju, a druge zarobljavaju.

Na taj se način dodaju ili dobivaju važni molekularni elementi poput antigena ili peptidnih kompleksa koji povećavaju raspon stanica koje predstavljaju antigene.

Isto tako, ovaj postupak razmjene informacija povećava učinkovitost indukcije imunoloških odgovora ili čak negativnih signala koji dovode do smrti ciljane stanice.

Učinjeni su neki pokušaji upotrebe egzooma kao vrste terapije raka kod ljudi, sa svrhom prenošenja informacija koje moduliraju stanice tumora, što ih dovodi do apoptoze.

Primjeri

U organizmima kao što su protozoa i spužve koji imaju unutarćelijsku probavu, hranjive tvari apsorbiraju se fagocitozom, a neprobavljivi ostaci uklanjaju se iz stanice egzocitozom. Međutim, kod drugih organizama proces postaje složeniji.

Egzocitoza kod kralježnjaka

U sisavaca se tijekom stvaranja eritrocita jezgra, zajedno s drugim organelama, skuplja i postaje vestigična. Zatim se zamota u vezikule i izbaci iz stanice kroz proces egzocitoze.

Suprotno tome, mnoge endokrine stanice koje pohranjuju hormone u ekskretorne vezikule, iniciraju egzocitozu tek nakon prepoznavanja signala izvana, što je isprekidani ili regulirani proces egzocitoze.

Egzocitoza igra važnu ulogu u nekim mehanizmima odgovora u tijelu, poput upale. Taj mehanizam odgovora uglavnom posreduje histamin, prisutan u mastocitama.

Kada se histamin oslobađa u vanjski dio stanice putem egzocitoze, omogućava širenje krvnih žila, čineći ih propusnijim. Uz to, povećava osjetljivost osjetnih živaca, uzrokujući simptome upale.

Egzocitoza u oslobađanju neurotransmitera

Neurotransmiteri se brzo kreću kroz sinaptički spoj, vežući se za receptore na postsinaptičkom dijelu. Skladištenje i oslobađanje neurotransmitera vrši se u više koraka.

Jedan od najrelevantnijih koraka je spajanje sinaptičkih vezikula u presinaptičku membranu i puštanje njihovog sadržaja egzocitozom u sinaptičku pukotinu. Oslobađanje serotonina od strane neuronskih stanica događa se na ovaj način.

U ovom slučaju, mehanizam pokreće stanična depolarizacija, koja inducira otvaranje kalcijevih kanala, a kada jednom uđe u stanicu, on potiče mehanizam izbacivanja ovog neurotransmitera kroz ekskretorne vezikule.

Egzocitoza kod drugih eukariota

Egzocitoza je sredstvo kojim se membranski proteini implantiraju u staničnu membranu.

U biljnim stanicama egzocitoza se koristi u sastavu staničnih zidova. Ovim postupkom se neki proteini i određeni ugljikohidrati koji su sintetizirani u Golgijevom aparatu mobiliziraju na vanjsku stranu membrane, kako bi se koristili u izgradnji navedene strukture.

U mnogim protetičarima koji nemaju staničnu stijenku postoje kontraktilne vakuole koje djeluju kao stanične pumpe, koje prepoznaju suvišnu vodu unutar stanice i izbacuju je iz nje, pružajući osmotski mehanizam za regulaciju. Funkcija kontraktilne vakuole provodi se kao proces egzocitoze.

Neki virusi koriste egzocitozu

Virusi zamotanih DNK koriste egzocitozu kao mehanizam oslobađanja. Nakon množenja i sastavljanja viriona u stanici domaćina i nakon što stekne ovojnicu membrane nukleoproteina, napušta ćelijsku jezgru, prelazeći u endoplazmatski retikulum i odatle do eksplasijskih vezikula.

Kroz ovaj mehanizam oslobađanja stanica domaćina ostaje neoštećena, za razliku od mnogih drugih biljnih i životinjskih virusa koji uzrokuju staničnu autolizu kako bi izašli iz ovih stanica.

Reference

1. Alberts, B., Bray, D., Hopkin, K., Johnson, A., Lewis, J., Raff, M., Roberts, K. i Walter, P. (2004). Bitna stanična biologija. New York: Garland Science. 2. izdanje
2. Alberts, B., Johnson, A., Lewis, J., Raff, M., Roberth, K., & Walter, P. (2008). Molekularna biologija stanice. Garland Science, Taylor i Francis Group.
3. Cooper, GM, Hausman, RE & Wright, N. (2010). Stanica. (str. 397-402). Marban.
4. Devlin, TM (1992). Udžbenik biokemije: s kliničkim korelacijama. John Wiley & Sons, Inc.
5. Dikeakos, JD, & Reudelhuber, TL (2007). Slanje proteina u gnojne sekretorne granule: još puno toga za izdvojiti. Časopis za staničnu biologiju, 177 (2), 191-196.
6. Hickman, C. P, Roberts, LS, Keen, SL, Larson, A., I´Anson, H. i Eisenhour, DJ (2008). Integrirani principi zoologije. New York: McGraw-Hill. 14 ^th Edition.
7. Madigan, MT, Martinko, JM & Parker, J. (2004). Brock: Biologija mikroorganizama. Pearson Education.
8. Maravillas-Montero, JL, & Martínez-Cortés, I. (2017). Egzosomi stanica koje predstavljaju antigen i njihova uloga u regulaciji imunoloških odgovora. Revista alergia México, 64 (4), 463-476.
9. Pacheco, MM, Diego, MAP, & García, PM (2017). Atlas histologije biljaka i životinja. Alembic: Didaktika eksperimentalnih znanosti, (90), 76-77.
10. Silverthorn, DU (2008). Ljudska fiziologija / Ljudska fiziologija: integrirani pristup. Panamerican Medical Ed.
11. Stanier, RY (1996). Mikrobiologija. Preokrenuo sam se.
12. Stevens, CF i Williams, JH (2000). "Poljubi i trči" egzocitoza u hipokampnim sinapsama. Zbornik radova Nacionalne akademije znanosti, 97 (23), 12828-12833.
13. Théry, C. (2011). Exosomi: izlučeni vezikuli i međućelijske komunikacije. F1000 biološka izvješća, 3.