Su stereocilia su smjerovi od vanjske površine i apikalni plazma membrane nekih epitelnih stanica. Oni su nepokretni i vrlo kruti mikrovilli koji tvore razgranate četkice nalik na četkice.
Stereocilije se nalaze u stanicama epididimisa (organa koji se nalazi na stražnjoj granici testisa, gdje se spermiji sazrijevaju i pohranjuju) i u piliformnim stanicama ili senzornim stanicama kohelije, u unutarnjem uhu.
Elektronska mikrografija stereocilije unutarnjeg uha žaba (Izvor: Bechara Kachar via Wikimedia Commons)
Oni su dugi procesi na apikalnom dijelu plazma membrane ovih stanica. Promjeraju 100 do 150 nm, a duljine su oko 120 μm. Kada se gleda skupina stereocilija, mogu se vidjeti granati prsti različite duljine.
Oni su sastavljeni od aktina, koji je protein koji čini stanični citoskelet. Aktin se veže na druge fibrinske filamente i na plazma membranu preko ezrina, drugog proteina. Razdvajanje između jednog stereocilijuma i drugog je otprilike 10 nm.
U epididimisu stereocilija povećava površinu membrane i ispunjava funkcije apsorpcije i izlučivanja tekućine koja čini jednu od komponenti sjemena.
U osjetilnim stanicama unutarnjeg uha ove strukture ispunjavaju funkcije povezane sa generiranjem signala, odnosno sudjeluju u procesu mehano-transdukcije (transformacija mehaničkog signala u električni signal).
karakteristike
Izrazita karakteristika stereocilije je njihova krutost. Za razliku od ostalih specijalizacija na površini plazma membrane, ovi prsti nemaju vlastitu pokretljivost i, iako povećavaju površinu membrane, imaju specijalizirane funkcije.
U unutarnjem uhu, posebno u sisavcima sisavaca, stereocilije su raspoređene na uredan i simetričan način. Svaki je red sastavljen od stereocilije iste veličine, tako da stereocilija u paralelnim redovima tvori "silaznu rampu".
Skenirajuća elektronska mikroskopija koja prikazuje raspored stepenica ljestvice (Izvor: B. Kachar, NIDCD putem Wikimedia Commonsa)
U kohleji se te stereocilije kupaju u endolimfi, tekućini koja okupa membranski labirint unutarnjeg uha ionskim sastavom sličnim onom unutarćelijske tekućine. Odnosno, ima visoku koncentraciju K + i nisku koncentraciju Na +.
Zbog ovih karakteristika endolimfe, osjetne stanice unutarnjeg uha imaju vrlo različite elektrofiziološke karakteristike od ostalih stanica u tijelu. Dok je većina stanica pobuđena unosom natrija, oni to čine unosom kalija.
Ta je posebnost uzrok privremene gluhoće koja prati uporabu nekih lijekova zvanih diuretici, koji povećavaju volumen mokraće. Neki diuretici povećavaju gubitak K + u mokraći, a smanjenje ovog iona uzrokuje gluhoću.
Struktura
Struktura stereocilije je vrlo jednostavna. Imaju središnji dio s aktinom, što im daje krutost. Zauzvrat, aktin se veže na vlakna fibrina i ezrin, koji ga veže na plazma membranu.
U sisavaca sisavaca svaka je dlakava stanica opskrbljena s 30 do nekoliko stotina stereocilija raspoređenih u tri reda različitih veličina i simetrično i bilateralno. Jedan red duge stereocilije, jedan srednji i jedan red kraće stereocilije sa svake strane kohele.
Svaki stereocilium na mjestu svog umetanja u membranu postaje oštriji i završava tvoreći neku vrstu šarke na kojoj se okreće ili rotira. Ti bazalni pokreti zglobne zone povezani su s otvaranjem kanala i transformacijom mehaničkog pokreta u električni signal.
U kohleji svaki stereocilium ima ionski kanal na luminalnom kraju. Ovaj kanal je protein koji tvori pore čije otvaranje je regulirano vratima. Vrata su spojena s regulacijskom "oprugom" osjetljivom na napetost ili rastezanje.
Svaka opruga povezana je s oprugom višeg susjednog stereocilija pomoću vrlo finih elastičnih produžetaka. Ova proširenja nazivaju se "šiljasti spojevi" ili "krajnji spojevi".
Gornji dio stereocilije ostaje krut zahvaljujući njihovom ugrađivanju u retikularnu laminu (za one koji pripadaju unutarnjim stanicama) i u tektorskoj membrani (za one koji pripadaju vanjskim stanicama).
Ove dvije membrane (tektorska i retikularna lamina) podvrgavaju se kliznim pokretima jedne preko druge u istom smjeru, ali na različitim osovinama, savijajući tako stereociliju ugrađenu u njih uslijed gibanja smicanja.
U epididimisu stereocilije ispunjavaju neke vrlo različite sekretorne funkcije od kohleje, ali su ipak strukturno slične.
Značajke
Funkcija stereocilije osjetilnih stanica unutarnjeg uha je da izazovu receptorski potencijal koji inducira oslobađanje neurotransmitera u spojenom živčanom vlaknu (koje je usmjereno u središnji živčani sustav) i potiče potencijal generatora.
To se događa zbog mehaničke deformacije koju je stereokilija pretrpjela uslijed pomicanja endolimfe.
Endolimfa se pomiče kao posljedica prenošenja zvučnih valova kroz bubnu membranu i pokreta lanca kostima srednjeg uha.
Kako se kreće stereocilija prema višoj stereociliji, napetost koja nastaje na spojnicama otvara vrata kationskog kanala i K + i Ca ++ ulaze u senzorsku ćeliju. To pobuđuje stanicu, stvarajući električnu depolarizaciju nazvanu "receptorski potencijal". To pokreće oslobađanje neurotransmitera u bazalnom dijelu stanice koji sinapsira s aferentnim vlaknima.
Oslobođeni glavni neurotransmiter djeluje pobudno i stvara generator u živčanom vlaknu koji, kada dosegne prag, izazove akcijski potencijal.
Akcijski potencijal u primarnim živčanim vlaknima zauzvrat pokreće stimulaciju živčanog puta koja će završiti u područjima mozga odgovornima za sluh. Na taj način opažamo zvuk.
Funkcija stereocilije epididimisa povezana je s reapsorpcijom dijela tekućine koji u testis ulazi iz testisa. Uz to, oni doprinose izlučivanju tekućine poznate kao "ependymal likvor" koja je dio tekućih sastojaka sjemena.
Reference
- Montanari, T. (2016). Histologija: tekst, atlas i rotacija praktičnih učionica.
- Chabbert, C. (2016). Anatomija i fiziologija vestibula. EMC-otolaringologija, 45 (3), 1-9.
- Binetti, A. (2015). Vestibularna fiziologija. Časopis FASO, 14-21.
- Gartner, LP i Hiatt, JL (2012). Atlas u boji i tekst histologije. Lippincott Williams & Wilkins
- Odjel za biokemiju i molekularnu biofiziku Thomas Jessell, Siegelbaum, S., & Hudspeth, AJ (2000). Načela neuronske znanosti (svezak 4, str. 1227-1246). ER Kandel, JH Schwartz i TM Jessell (ur.). New York: McGraw-Hill.
- Koeppen, BM, i Stanton, BA (2009). Berna i Levy fiziologija, ažurirano izdanje E-knjiga. Elsevier Health Sciences.
- Barrett, KE, Barman, SM, Boitano, S., & Brooks, H. (2009). Ganong pregled medicinske fiziologije. 23. NY: McGraw-Hill Medical.