PERIPLAZMATSKI PROSTOR: KARAKTERISTIKE I FUNKCIJE - BIOLOGIJA

Periplazmički prostor je područje s omotačem ili stanične stijenke gram-negativne bakterije koje mogu vidjeti pomoću elektronskih mikrofotografije kao prostor između plazmatske membrane i vanjsku membranu tih.

Kod gram-pozitivnih bakterija također se može primijetiti sličan prostor, iako manji, ali između plazma membrane i stanične stijenke, jer one nemaju dvostruku ovojnicu membrane.

Shema bakterijskog pokrića (Izvor: Graevemoore na engleskoj Wikipediji putem Wikimedia Commonsa)

Izraz "periplazmatski prostor" izvorno je upotrijebio Mitchell 1961. godine, koji ga je opisao, koristeći neke fiziološke parametre, kao što su rezervoar enzima i "molekularno sito" između dva membranska sloja. Oba opisna pojma vrijede i danas.

Čitatelj bi trebao imati na umu da je stanična ovojnica gram-negativnih bakterija višeslojna i složena struktura, sve različite u smislu debljine, sastava, funkcionalnosti i interakcija, koja je ujedno elastična i otporna, jer sprečava raspad stanica. zahvaljujući činjenici da održava unutarnji osmotski tlak.

Ti slojevi uključuju citoplazmatsku membranu, lipoproteinski kompleks povezan s njom i peptidoglikanski sloj uključen u periplazmatsku regiju; vanjsku membranu i dodatne vanjske slojeve koji se razlikuju po broju, karakteristikama i fizikalno-kemijskim svojstvima prema razmatranim bakterijskim vrstama.

Izraz "periplazmatski prostor" doslovno se odnosi na prostor koji okružuje plazma membranu i upravo je ovo jedno od područja stanične ovojnice uključeno u uspostavljanje oblika, krutosti i otpornosti protiv osmotskog stresa.

karakteristike

Opće karakteristike

Različita citološka ispitivanja pokazala su da periplazmatski prostor nije tekuća tvar, već gel poznat kao periplazma. Sastoji se od peptidoglikanske mreže i raznih proteinskih i molekularnih komponenti.

Peptidoglikan se sastoji od ponavljajućih jedinica disaharida N-acetil glukozamin-N-acetilmuramske kiseline, koje su umreženi pentapeptidnim bočnim lancima (oligopeptidi s 5 aminokiselinskih ostataka).

U gram-negativnim bakterijama ovaj prostor može varirati u debljini od 1 nm do 70 nm i može predstavljati do 40% ukupnog staničnog volumena nekih bakterija.

Takav odjeljak gram-negativnih bakterijskih stanica sadrži veliki udio vodotopljivih proteina i, prema tome, polarnih karakteristika. U stvari, eksperimentalni protokoli utvrdili su da ovaj prostor može sadržavati do 20% ukupnog sadržaja vode u stanicama.

Strukturne karakteristike

Vanjska membrana usko je povezana s peptidoglikanom koji je uključen u periplazmu zahvaljujući prisutnosti malog i obilnog proteina koji se zove Braunov lipoprotein ili murein lipoprotein. Ovaj se protein povezuje s vanjskom membranom kroz njegov hidrofobni kraj i upućuje u periplazmatski prostor.

Većina enzima u periplazmatskom dijelu stanične bakterijske stijenke nije kovalentno vezan ni za jednu strukturnu komponentu zida, već je koncentriran u proširenim područjima periplazmatskog prostora poznatim kao polarni džepovi ili "polarne kapice".

Proteini koji su kovalentno vezani za neku strukturnu komponentu periplazme vežu se, prema brojnim linijama eksperimentalnih dokaza, na lipopolisaharide prisutne u plazma membrani ili u vanjskoj membrani.

Svi proteini prisutni u periplazmatskom prostoru premještaju se iz citoplazme dvama sekrecijskim putevima ili sustavima: klasičnim sekrecijskim sustavom (Sec) i dvostrukim sustavom translokacije arginina ili „dvostrukim translokacijskim sustavom arginina“ (TAT).

Klasični sustav translocira proteine u svojoj neobrijanoj konformaciji i oni se presađuju složeni mehanizmi, dok su supstrati TAT sustava potpuno presavijeni i funkcionalno aktivni premješteni.

Opće funkcionalne karakteristike

Unatoč tome što se nalaze u istoj prostornoj regiji, funkcije periplazmatskog prostora i peptidoglikanske mreže znatno su različite, jer prve funkcioniraju za smještaj proteina i enzimskih komponenti, a posljednja služi kao potpora i pojačanje ovojnice. mobitel.

U ovom odjeljku bakterijskih stanica nalaze se brojni proteini koji sudjeluju u nekim procesima unosa hranjivih tvari. Među njima su hidrolizni enzimi koji su sposobni metabolizirati fosforilirane spojeve i nukleinske kiseline.

Također se mogu pronaći i helatni proteini, odnosno bjelančevine koje sudjeluju u transportu tvari u stanicu u stabilnijim i asimibilnijim kemijskim oblicima.

Uz to, navedeno područje stanične stijenke obično sadrži mnogo proteina potrebnih za sintezu peptidoglikana, kao i druge proteine koji sudjeluju u modifikaciji spojeva potencijalno toksičnih za stanicu.

Značajke

Periplazmatski prostor treba promatrati kao funkcionalni kontinuum i mjesto mnogih njegovih proteina ovisi, a ne o fizičkim ograničenjima unutar odjeljka, položaju nekih strukturnih komponenti na koje se vežu.

Ovaj odjeljak pruža oksidacijsku okolinu u kojoj se mnoge proteinske strukture mogu stabilizirati disulfidnim (SS) mostovima.

Prisutnost ovog staničnog odjeljka u bakterijama omogućuje im sekvenciranje potencijalno opasnih razgradnih enzima poput RNaza i alkalnih fosfataza, i zbog toga je poznat kao evolucijski prekursor lizosoma u eukariotskim stanicama.

Ostale važne funkcije periplazmatskog prostora uključuju transport i hemotaksiju aminokiselina i šećera, uz prisutnost proteina koji imaju funkciju sličnu šperonu koja djeluje u biogenezi stanične ovojnice.

Proteini slični chaperonu u periplazmatskom prostoru su dodatni proteini koji doprinose savijanju proteina koji su premješteni u ovaj odjeljak. Među njima su i neki proteinski disulfid-izomerazi, koji su sposobni uspostaviti i razmijeniti disulfidne mostove.

U periplazmi se nalazi veliki broj razgradnih enzima. Alkalna fosfataza je jedna od njih i nalazi se povezana s membranskim lipopolisaharidima. Njegova glavna funkcija je hidroliziranje fosforiliranih spojeva različite prirode.

Neke fiziološke studije su pokazale da visokoenergetske molekule poput GTP (gvanozin 5'-trifosfat) hidroliziraju te fosfate u periplazmatskom prostoru i da molekula nikada ne dolazi u kontakt s citoplazmom.

Periplazmatski prostor nekih bakterija denitrificirajućih tvari (sposobne reducirati nitrite do plina dušika) i hemolytoautotrofi (koji mogu izvući elektrone iz anorganskih izvora) sadrže proteine koji prenose elektron.

Reference

Costerton, J., Ingram, J., i Cheng, K. (1974). Struktura i djelovanje stanične ovojnice gram-negativnih bakterija. Bakteriološki pregledi, 38 (1), 87–110.
Dmitriev, B., Toukach, F., & Ehlers, S. (2005). Prema sveobuhvatnom prikazu bakterijske stijenke bakterija. Trendovi mikrobiologije, 13 (12), 569–574.
Koch, AL (1998). Biofizika gram-negativnog periplazmičkog prostora. Kritički osvrti u mikrobiologiji, 24 (1), 23–59.
Macalister, TJ, Costerton, JW, Thompson, L., Thompson, J., & Ingram, JM (1972). Raspodjela alkalne fosfataze u periplazmatskom prostoru gram-negativnih bakterija. Journal of Bacteriology, 111 (3), 827–832.
Merdanović, M., Clausen, T., Kaiser, M., Huber, R., & Ehrmann, M. (2011). Kontrola kvalitete proteina u bakterijskoj periplazmi. Annu. Vlč. Mikrobiol., 65, 149-168.
Missiakas, D., i Raina, S. (1997). Savijanje proteina u bakterijskoj periplazmi. Časopis za bakteriologiju, 179 (8), 2465–2471.
Prescott, L., Harley, J., i Klein, D. (2002). Mikrobiologija (5. izd.). Tvrtke McGraw-Hill.
Stock, J., Rauch, B., i Roseman, S. (1977). Periplazmički prostor u Salmonella typhimurium. Časopis za biološku kemiju, 252 (21), 7850-7861.

PERIPLAZMATSKI PROSTOR: KARAKTERISTIKE I FUNKCIJE - BIOLOGIJA - 2025