ERITROZA: KARAKTERISTIKE, STRUKTURA, FUNKCIJE - BIOLOGIJA - 2026

Eritroza monosaharid, posjeduju četiri atoma ugljika, a za empirijsku formulu C ₄ H ₈ O ₄. Postoje dva četvero-ugljikova šećera (tetroze) izvedena iz gliceraldehida: eritroza i treose, a oba su polihidroksi-aldehidi (aldoze). Eritruloza je jedina tetroza koja je polihidroksi keton (ketoza). Izvodi se iz dihidroksiacetona.

Od tri tetroze (eritrocita, treose, eritruloza) najčešći je eritroza koja se nalazi u metaboličkim putevima kao što su put pentoznog fosfata, Calvin ciklus ili u bitnim i aromatičnim putevima biosinteze aminokiselina.

Izvor: Ed (Edgar181)

Struktura

Jedan atom ugljika (C-1) eritroze je karbonilni ugljik aldehidne skupine (-CHO). Atomi ugljika 2 i 3 (C-2 i C-3) su dvije hidroksimetilenske skupine (-CHOH), koje su sekundarni alkoholi. 4 atoma ugljika (C-4), je primarni alkohol (CH ₂ OH).

Šećeri s D konfiguracijom, poput eritroze, obilniji su od šećera s konfiguracijom L. Eritrocita ima dva kiralna ugljika C-2 i C-3, koji su asimetrični centri.

U Fisherovoj projekciji eritroze asimetrični ugljik, najdulji od karbonilne skupine aldehida, ima D-gliceraldehidnu konfiguraciju. Stoga je hidroksilna skupina (-OH) C-3 prikazana na desnoj strani.

D-eritroza se od D-treose razlikuje u konfiguraciji oko asimetričnog ugljika C-2: na Fisherovoj parceli je hidroksilna skupina (-OH) D-eritroze s desne strane. Naprotiv, na D-treosi je s lijeve strane.

Dodavanje hidroksimetilenske skupine u D-eritrozu stvara novo kiralno središte. Formiraju se dva šećera s ugljikom (pentoza) D konfiguracije, naime: D-riboza i D-arabinoza, koji se razlikuju u konfiguraciji C-2.

karakteristike

U stanicama je eritroza u obliku eritrocita 4-fosfata i proizvodi se iz drugih fosforiliranih šećera. Fosforilacija šećera ima funkciju podizanja njihovog energetskog potencijala hidrolize (ili Gibbsove varijacije energije, ΔG).

Kemijske funkcije koja fosforilira šećerima je primarni alkohol (CH ₂ OH). Ugljikovi 4-fosfati eritroze potječu iz glukoze.

Tijekom glikolize (ili raspada molekule glukoze radi energije), primarna hidroksilna skupina C-6 glukoze fosforilira se prijenosom fosfatne skupine iz adenosin trifosfata (ATP). Tu reakciju katalizira enzim hekokinaza.

S druge strane, kemijska sinteza kratkih šećera, poput D-eritroze, odvija se oksidacijom perioda 4,6-0-etiliden-O-glukoze, nakon čega slijedi hidroliza acetalnog prstena.

Alternativno, iako se ne može provesti u vodenoj otopini, može se koristiti tetraacetat koji siječe diole i također je stereospecifičniji od periodata iona. O-glukoza se oksidira u prisutnosti octene kiseline, tvoreći 2,3-di-O-formil-D-eritrozu, čija hidroliza stvara D-eritrozu.

S izuzetkom eritroze, monosaharidi su u cikličkom obliku kada se kristaliziraju ili u otopini.

Funkcija

Eritroz 4-fosfat igra važnu ulogu u slijedećim metaboličkim putevima: put pentoznog fosfata, ciklus Calvin i esencijalni i aromatični aminokiselinski putevi biosinteze. Uloga eritroznog 4-fosfata u svakom od ovih putova opisana je u nastavku.

Pentose fosfatni put

Svrha pentose fosfatnog puta je proizvesti NADPH, koji je reducirajuća snaga stanica, i riboza 5-fosfat, potreban za biosintezu nukleinskih kiselina putem oksidativnih reakcija. Početni metabolit ovog puta je 6-fosfat glukoze.

Višak 5-fosfata riboze pretvara se u glikolitičke intermedijare. Za to su potrebna dva reverzibilna koraka: 1) reakcije izomerizacije i epimerizacije; 2) reakcije rezanja i stvaranja CC veza koje transformiraju pentozu, ksilulozu 5-fosfat i ribozu 5-fosfat, u fruktozu 6-fosfat (F6P) i gliceraldehid 3-fosfat (GAP).

Drugi korak provode transaldolaze i transketolaze. Transaldolase katalizira prijenos tri ugljikova atoma (C ₃ jedinica) po sedoheptulose 7-fosfata u GAP proizvodnju eritroza 4-fosfata (E4P).

Transketolase katalizira prijenos dva atoma ugljika (C ₂ jedinice) po ksiluloza 5-fosfat na E4P i oblike i GAP F6P.

Calvin ciklus

Tijekom fotosinteze svjetlost daje energiju potrebnu za biosintezu ATP-a i NADPH. Reakcije fiksacije ugljika koriste ATP i NADPH za smanjenje ugljičnog dioksida (CO ₂) i formiranje trioznog fosfata kroz Calvin ciklus. Zatim se trioze formirane u Calvin ciklusu pretvaraju u saharozu i škrob.

Calvin ciklus je podijeljen u sljedeće tri faze: 1) fiksacija CO ₂ u 3-fosfogliceratu; 2) transformacija 3-fosfoglicerata u GAP; i 3) regeneracija 1,5-bisfosfata ribuloze iz trioznog fosfata.

U trećem stupnju Calvin ciklusa nastaje E4P. Transketolase koja sadrži tiaminpirofosfat (TE) i zahtijeva Mg ^{+ 2}, katalizira prijenos od C ₂ jedinice iz F6P u GAP, i formiranje ksiluloza 5-fosfat pentoza (Xu5P) i E4P tetroza.

Aldolaza kombinira, aldolskom kondenzacijom, Xu5P i E4P, čime nastaje heptoza sedoheptuloza 1,7-bisfosfat. Zatim slijede dvije enzimske reakcije koje na kraju stvaraju trioze i pentoze.

Putevi za biosintezu esencijalnih i aromatičnih aminokiselina

Eritroz 4-fosfat i fosfoenolpiruvat metabolički su prekursori za biosintezu triptofana, fenilalanina i tirozina. U biljkama i bakterijama prvo se odvija biosinteza horizmata, koja je intermedijar u biosintezi aromatskih aminokiselina.

Biosinteza korizmata odvija se kroz sedam reakcija, koje su sve katalizirale enzimi. Na primjer, korak 6 katalizira enzim 5-enolpiruvilšikimat-3-fosfat, koji kompetitivno inhibira za glifosat (^- COO-CH ₂ -NH-CH ₂ -PO ₃ ^-2). Potonji je aktivni sastojak Bayer-Monsantovog kontroverznog herbicida RoundUp.

Chorismate je prekursor biosinteze triptofana metaboličkim putem koji uključuje šest koraka kataliziranih enzimima. Kroz drugi put, horizmat služi biosintezi tirozina i fenilalanina.

Reference

1. Belitz, HD, Grosch, W., Schieberle, P. 2009. Hemija hrane, Springer, New York.
2. Collins, PM 1995. Monosaharidi. Njihova kemija i njihove uloge u prirodnim proizvodima. John Wiley i sinovi. Chichester.
3. Miesfeld, RL, McEvoy, MM 2017. Biokemija. WW Norton, New York.
4. Nelson, DL, Cox, MM 2017. Lehningerovi principi biokemije. WH Freeman, New York.
5. Voet, D., Voet, JG, Pratt, CW 2008. Osnove biokemije: život na molekularnoj razini. Wiley, Hoboken.