- Filetni postupnost i naglašena ravnoteža
- Teoretski okvir
- Alopatrijska specifikacija i zapis o fosilima
- Zastoj
- uzroci
- Dokaz
- Kritike teorije
- Razlike u vremenskoj skali
- Rezultat bilansa vs. Neodarvinizam?
- Kontroverzni modeli specifikacija
- Reference
Teorija isprekidanih ravnoteže ili punctualism u evolucijske biologije, nastoji objasniti uzorak „skoči” u fosilnim zapisima u procesu formiranja novih vrsta. Jedna od krucijalnih kontroverzi u evoluciji povezana je sa skokovima u fosilnom zapisu: jesu li to morfološke razlike zbog nedostataka u zapisu (koji su očito nepotpuni) ili zato što se evolucija sigurno događa u skokovima?
Teorija punktirane ravnoteže podupire postojanje razdoblja stasisa ili razdoblja morfološke stabilnosti, praćene brzim i naglim događajima evolucijskih promjena.

Izvor: Punctuatedequilibrium.png: Laurargerivativni rad: CASF, putem Wikimedia Commons
Predložio ga je 1972. godine poznati evolucijski biolog i paleontolog Stephen Jay Gould i njegov kolega Niles Eldrege. U ovom čuvenom eseju autori tvrde da su paleontolozi pogrešno protumačili neo-darvinizam.
Filetni postupnost i naglašena ravnoteža
Eldredge i Gould razlikovali su dvije krajnje hipoteze o obrascima promjena koji se događaju u evolucijskom vremenu.
Prvi je filetni postupnost, gdje se evolucija događa stalnom brzinom. U ovom slučaju, vrste se formiraju postupnim preobražajem počevši od vrsta predaka, a brzina evolucije tijekom postupka specifikacije slična je bilo kojoj drugoj dobi.
Autori uspoređuju drugu krajnost evolucijskih stopa sa vlastitom hipotezom: točkastu ravnotežu.
Teoretski okvir
Eldredgeov i Gouldov vrlo utjecajni esej uključuje fenomene stasisa i iznenadne ili trenutne pojave oblika u normalnom procesu specifikacije, odnosno formiranju novih vrsta.
Za branitelje točkaste ravnoteže, razdoblja zastoja su normalno stanje vrste, koje se krši samo kad se dogodi događaj specifikacije (trenutak u kojem su koncentrirane sve evolucijske promjene). Stoga je svaki događaj promjene izvan specifikacije događaja u suprotnosti s teorijom.
Alopatrijska specifikacija i zapis o fosilima
Teorija integrira alopatrični model specifikacije kako bi se raspravljalo o razlogu zašto bi fosilni zapis trebao pokazati različit uzorak onom koji su predložili filetni postupci.
U slučaju da vrsta potječe kroz alopatrijski model, a također i u malim populacijama, fosilni zapis ne bi trebao prikazivati postupak specifikacije. Drugim riječima, vrste ne moraju podrijetlo biti iz istog zemljopisnog područja u kojem su obitavale vrste predaka.
Nova vrsta će ostaviti trag na istom području kao i vrsta predaka, samo ako bude u stanju ponovno napasti to područje, u slučaju post-specifikacije. A da bi se to dogodilo, moraju se stvoriti reproduktivne barijere kako bi se spriječila hibridizacija.
Stoga ne treba očekivati da ćemo pronaći oblike tranzicije. Ne samo zato što je zapis nepotpun, već i zato što se postupak specifikacije odvijao u drugoj regiji.
Zastoj
Izraz stasis odnosi se na kolosalna razdoblja u kojima vrste ne prolaze značajne morfološke promjene. Nakon pažljive analize registra, ovaj obrazac je postao očit.
Čini se da se inovacije u evoluciji pojavljuju uporedo s procesom specifikacije, a tendencija je da se tako ostane nekoliko milijuna godina.
Stoga su razdoblja stasisa prekinuta trenutnim događajima iz specifikacije (u geološkom vremenu). Iako su dokumentirani postupni prijelazi, čini se da ovaj obrazac nije pravilo.
Britanski prirodoslovac Charles Darwin bio je svjestan ovog fenomena, a zapravo ga je zabilježio u svom remek djelu Origin of Species.
uzroci
Fenomen izvanredan kao razdoblja zastoja mora imati objašnjenje prilagođeno veličini događaja. Mnogi su se biolozi pitali zašto postoje znatna razdoblja u kojima morfologija ostaje stalna, a različite su hipoteze pokušale objasniti ovaj evolutivni događaj.
Napravljen je pokušaj rasvjetljavanja problema koristeći žive fosile kao uzorne organizme - vrste ili obloge čije su promjene tijekom vremena bile neprimjetne ili minimalne.
Primjer živog fosila je rod Limulus, uobičajeno poznat kao pan rakova. Trenutna vrsta izuzetno je slična fosilima obitelji koji datiraju više od 150 milijuna godina.
Neki su istraživači sugerirali da skupinama može nedostajati genetska varijacija koja je potaknula morfološke promjene. Međutim, naknadna genetska istraživanja pokazala su da je varijacija uporediva s bliskim skupinama člankonožaca koji se razlikuju kao prosječni oblici.
Teoretski, najprisutnije objašnjenje je djelovanje stabilizirajućih modela odabira, gdje se favorizira prosječna morfologija, a ostatak eliminira iz populacije s prolaskom generacija. Međutim, postoje kritike ovog objašnjenja, uglavnom zbog izraženih promjena u okolišu.
Dokaz
U zapisu o fosilima dokazi su neuvjerljivi, budući da postoje grupe ili rodovi koji podržavaju teoriju protjerane ravnoteže, dok su drugi jasan primjer fitokalnog postupanja.
Briozoji na Karibima su skupina morskih beskralježnjaka koji pokazuju obrazac evolucije u skladu s onim koji sugerira točno usmjerena ravnoteža. Suprotno tome, proučeni trilobiti pokazuju postupnu promjenu.
Kritike teorije
O preciznoj ravnoteži raspravljali su evolucijski biolozi i izazvali ogromne kontroverze na terenu. Glavne su kritike sljedeće:
Razlike u vremenskoj skali
Prema nekim autorima (na primjer, Freeman i Herron), razlike se pojavljuju zbog razlika u vremenskoj skali. Općenito, biolozi i paleontolozi ne rade na usporedivim vremenskim razmjerima.
Na ljestvici godina ili desetljeća čini se da dominiraju postupne promjene i prirodna selekcija, dok na geološkim ljestvicama koje se protežu milijunima godina nagle promjene izgledaju trenutačno.
Nadalje, kontroverzu je teško riješiti zbog eksperimentalnih poteškoća koje su povezane s uspoređivanjem naglašene ravnoteže i fitletskog postupanja.
Rezultat bilansa vs. Neodarvinizam?
Kaže se da naglašena ravnoteža suprotstavlja temeljnim načelima darvinističke teorije evolucije. Ova ideja proizilazi iz pogrešnog tumačenja pojma roditelji postupno.
U evolucijskoj biologiji pojam postepeno možemo upotrijebiti u dva osjetila. Jedna koja objašnjava stalne evolucijske stope (fitletski postupnost); dok se drugo značenje odnosi na proces formiranja adaptacija, posebno najsloženijih - poput oka.
U tom smislu, prilagodbe se ne javljaju trenutno i ovaj je koncept presudan zahtjev u darvinističkoj teoriji evolucije. Međutim, prvo značenje termina postupno nije zahtjev darvinističke teorije.
Gould je pogrešno zaključio da je njegova teorija u suprotnosti s Darwinovim idejama, jer je u prvoj definiciji razumio pojam "postupno" - dok ga je Darwin koristio u smislu prilagodbi.
Kontroverzni modeli specifikacija
Konačno, teorija uključuje kontroverzne modele specifikacije koji čine još teže prihvaćanje naglašene ravnoteže.
Konkretno, ideja koja otkriva postojanje dvije „doline“ i međuprostornog oblika s manje kondicije. Ovaj je model bio vrlo popularan 70-ih godina, kada su autori objavili svoje ideje.
Reference
- Darwin, C. (1859). O podrijetlu vrsta prirodnim odabirom. Murray.
- Freeman, S., i Herron, JC (2002). Evolucijska analiza Dvorana Prentice.
- Futuyma, DJ (2005). Evolucija. Sinauer.
- Gould, SJ, i Eldredge, N. (1972). Naglašena ravnoteža: alternativa fitetskom gradualizmu.
- Gould, SJ, i Eldredge, N. (1993). Naglašena ravnoteža dolazi s godinama. Priroda, 366 (6452), 223.
- Ridley, M. (2004). Evolucija. Proklet.
- Soler, M. (2002). Evolucija: osnova biologije. Projekt Jug.
