ENTEROCITI: KARAKTERISTIKE, STRUKTURA, FUNKCIJE, BOLESTI - BIOLOGIJA - 2025

U enterociti su epitelne stanice tankog crijeva čija je glavna funkcija hranjiva apsorpcija i transport do drugih tkiva u tijelu. Oni također sudjeluju kao dio crijevne imunološke barijere protiv ulaska toksina i patogena, jer je to područje tijela koje je izvana najviše izloženo.

Te stanice čine oko 80% epitela u tankom crijevu. Oni su polarizirane stanice, s brojnim mikrovilima (rub četke) prema apikalnom kraju.

Shema enterocita. Boumphreyfrderivativni rad: Miguelferig, putem Wikimedia Commons

Potječu iz matičnih stanica u crijevnim kriptama. Smještene su u vilicama tankog crijeva i kratkotrajne su. U ljudi se crijevni epitel potpuno obnavlja svakih četiri do pet dana.

Kada postoje nedostaci enterocita, mogu se pojaviti razne urođene bolesti. Posljedica su problema u transportu bjelančevina te u mobilizaciji i metabolizmu lipida. Isto tako, mogu se pojaviti pogreške u imunološkom sustavu crijevne barijere.

Struktura

Izraz enterocit znači "apsorpciona stanica", a prvi ju je Booth upotrijebio 1968. godine.

Enterociti nastaju kao gotovo kontinuirani sloj isprekidan s drugim manje obilnim staničnim tipovima. Taj sloj čini crijevni epitel.

Morfologija

Diferencirani enterociti su stupne stanice koje u bazalnoj polovici citoplazme imaju elipsoidno jezgro. Prema apikalnom kraju stanice javljaju se brojni diktisomi.

Oni predstavljaju obilne mitohondrije koji zauzimaju oko 13% citoplazmatskog volumena.

Najistaknutija karakteristika enterocita je isparavanje plazma membrane prema apikalnom kraju. Ima veliki broj projekcija poznatih kao mikrovili. Imaju cilindrični oblik i raspoređeni su paralelno. Skup mikrovillija tvori takozvanu granicu četke.

Microvilli četke obrub četke povećavaju površinu membrane 15 do 40 puta. Digestivni enzimi i oni koji su odgovorni za transport tvari nalaze se u mikrovili.

Karakteristike

-Polarnost stanica

Enterociti su, poput mnogih epitelnih stanica, polarizirani. Stanične ćelije su raspoređene u različitim domenama. Sastav plazma membrane u tim je područjima različit.

Stanice uglavnom imaju tri domene: apikalnu, bočnu i bazalnu. U svakom od njih postoje posebni lipidi i proteini. Svaka od ovih zona ispunjava određenu funkciju.

U enterocitu su diferencirane dvije domene:

• Apikalna domena: nalazi se prema lumenu crijeva. Microvilli su predstavljeni i specijalizirani za apsorpciju hranjivih tvari.
• Bazolateralna domena: smještena prema unutrašnjim tkivima. Plazmatska membrana specijalizirana je za transport tvari do enterocita i iz njega.

-Osobine obruba ili ivica

Granica četkice ima tipičnu strukturu plazma membrana. Sastoji se od lipidnog dvosloja povezanog s vrlo specifičnim proteinima.

Enzimi odgovorni za probavu ugljikohidrata i proteina usidreni su na granici četkice. Isto tako, na ovom području su enzimi specijalizirani za transport tvari.

Svaka od mikrovilli dugačka je oko 1-2 µm i promjera 100 um. Imaju određenu strukturu koju tvore:

Nukleus mikrovillija

Svaki mikrovillus sadrži snop od dvadeset aktinskih filamenata. Bazalni dio snopa filamenata tvori korijen koji se povezuje s terminalnom mrežom. Uz to, jezgro sadrži dvije vrste polipeptida (fimbrin i vilin).

Terminalna mreža

Tvori ga prsten aktinskih filamenata koji interveniraju u sidrenim spojevima između susjednih enterocita. Pored toga, vinkulin (citoskeletni protein) i miozin prisutni su među ostalim proteinima. Tvori takozvanu fibrilarnu ploču.

Glycocalyx

To je sloj koji prekriva mikrovillije. Sastoji se od mukopolisaharida koje stvara enterocit. Oni tvore mikrofilamente koji su pričvršćeni na najudaljeniji dio mikrovila.

Smatra se da glikokaliks sudjeluje u terminalnoj probavi hranjivih tvari, povezano s prisutnošću hidrolaze. Sudjeluje i u funkciji imunološke barijere crijevnog epitela.

-Sjedinjenja enterocita

Stanice koje čine crijevni epitel (sastoje se uglavnom od enterocita) povezane su. Ti se spojevi događaju putem proteinskih kompleksa i pružaju epitelu strukturni integritet.

Spojevi su razvrstani u tri funkcionalne skupine:

Čvrsti spojevi

Oni su unutarćelijski spojevi u apikalnom dijelu. Njegova funkcija je održavanje integriteta epitelijske barijere, kao i njezin polaritet. Ograničavaju kretanje iona i luminalnih antigena prema bazolateralnoj domeni.

Sačinjavaju ih od četiriju skupina proteina: okluludina, klaudina, tricellulina i adhezijskih molekula.

Sidreni zglobovi

Oni povezuju citoskelet susjednih stanica kao i izvanstanični matriks. Stvaraju vrlo otporne strukturne jedinice.

Ujedinjenje između susjednih stanica vrši se adhezijskim molekulama iz skupine kadherina i katenina.

Komuniciranje sindikata

Omogućuju komunikaciju između citoplazmi susjednih stanica, što se događa formiranjem kanala koji prelaze membrane.

Ti se kanali sastoje od šest transmembranskih proteina iz skupine koneksina.

Životni ciklus

Enterociti kod ljudi traju otprilike pet dana. U slučaju miševa životni ciklus može biti dva do pet dana.

Te se stanice formiraju u takozvanim kriptovalutama Lieberkün. Ovdje su predstavljene matične stanice različitih tipova stanica koje čine crijevni epitel.

Matične stanice dijele se četiri do šest puta. Nakon toga, stanice se počinju kretati pod pritiskom ostalih stanica u formaciji.

U svom kretanju iz kripte prema apikalnoj zoni vila enterocit se postupno diferencira. Pokazalo se da kontakt s drugim stanicama, interakcija s hormonima i sastav prehrane utječu na diferencijaciju.

Proces diferencijacije kao i kretanje do crijevnih vila traje otprilike dva dana.

Nakon toga enterociti počnu eksfolirati. Stanice gube različite vrste spojnica. Osim toga, izloženi su mehaničkom pritisku dok se ne odvoje, zamijenivši ih novim stanicama.

Značajke

Enterociti imaju svoju glavnu funkciju apsorpciju i transport hranjivih tvari u različite dijelove tijela. Isto tako, aktivno sudjeluju u funkcijama imune zaštite koje se javljaju u crijevima.

Apsorpcija hranjivih sastojaka i transport

Hranjive tvari koje enterociti apsorbiraju uglavnom dolaze od proboja želuca. Međutim, ove stanice mogu probaviti peptide i disaharide zbog prisutnosti specifičnih enzima.

Većina hranjivih sastojaka u probavnom traktu prolazi kroz membranu enterocita. Neke molekule poput vode, etanola i jednostavnih lipida kreću se kroz koncentracijske gradijente. Ostale poput glukoze i složenijih lipida mobiliziraju proteinski transporteri.

U enterocitima nastaju različiti lipoproteini koji prenose trigliceride i kolesterol u različita tkiva. Među njima imamo hilomikrone, HDL i VDL.

Enterociti uzimaju željezo potrebno za sintezu različitih proteina, poput hemoglobina. Željezo ulazi u stanice putem membranskog transportera. Kasnije se pridružuje ostalim prijevoznicima koji ga nose do krvi gdje će biti korišteni.

Imunološka barijera crijeva

Crijevni epitel stvara barijeru između unutarnjeg i vanjskog okruženja, zbog strukture koju formiraju različiti stanični spojevi. Ova barijera sprječava prolazak potencijalno štetnih tvari poput antigena, toksina i raznih patogena.

Enterociti moraju ispunjavati dvostruku funkciju apsorpcije hranjivih tvari i sprječavati prolazak štetnih tvari i organizama. Zbog toga je apikalno područje prekriveno slojem ugljikohidrata koji stvaraju druge epitelne stanice, nazvane pehari. Omogućuje prolazak malih molekula, ali ne i velikih.

S druge strane, glikokaliks koji crta granicu četkice ima mnogo negativnih naboja koji sprečavaju izravan kontakt patogena s membranom enterocita.

Oni također imaju sposobnost proizvesti imunološki odgovor u prisutnosti određenih antigena.

Pokazalo se da enterociti stvaraju vezikule u apikalnoj domeni koje sadrže visoko alkalnu fosfatazu. Ovaj spoj inhibira rast bakterija i smanjuje sposobnost bakterija da se vežu na enterocit.

bolesti

Kada se pojave pogreške u stvaranju ili strukturi enterocita, mogu se pojaviti različite prirođene patologije. Među njima imamo:

Bolest uključivanja mikrovilusa

Javlja se kada u diferencijaciji enterocita postoji atrofija u formiranju granice četkice.

Simptomi su trajna dijareja, problemi s apsorpcijom hranjivih tvari i zastoj u razvoju. U 95% slučajeva simptomi se pojavljuju prvih dana nakon rođenja.

Trihohepatoentericni sindrom

Ova bolest povezana je s problemima u razvoju vila crijeva i utječe na strukturu epitelijskog sloja.

Simptomi su neprolazni proljev u prvom mjesecu života. Uz to, postoje neuspjesi u apsorpciji i razvoju hranjivih tvari. Može se pojaviti dismorfizam lica, abnormalnosti kose i kože. Također utječe i imunološki sustav.

Bolest zadržavanja hilomirona

Hilomikroni (lipoproteini odgovorni za transport lipida) se ne proizvode. U enterocitima se vide velike lipidne vakuole. Osim toga, prisutne su čelomikronske čestice koje ne izlaze s rubova membrane.

Bolesnici prisutni s kroničnom dijarejom, teškim problemima apsorpcije lipida, zastojem u razvoju i hipoholesterolemijom.

Kongenitalna tuft enteropatija

Povezana je s atrofijom u razvoju crijevnih vilija, dezorganizacijom enterocita i prisutnošću svojevrsnih nabora na vrhu vrha.

Simptomi su trajna proljeva odmah nakon rođenja. Crijevo nema sposobnost apsorbiranja hranjivih sastojaka, koje se pacijentu moraju dati intravenski. Kosa ima vunast izgled i razvoj, kao i imunološki sustav.

Enterociti i HIV

Kod bolesnika zaraženih HIV-om mogu se pojaviti problemi u apsorpciji hranjivih sastojaka. U tim je slučajevima najočitiji simptom steatorreja (proljev s lipidima u stolici).

Otkriveno je da virus HIV-a inficira matične stanice kriptovaluta u ovih bolesnika. Stoga utječe na diferencijaciju enterocita koji nisu sposobni ispuniti svoju funkciju.

Reference

1. Hall, E (2013) Tanko crijevo. U: Washabau R and M Day (ur.) Pasja i mačja gastroenterologija). Elsevier Inc. 651-728.
2. Heise C, S Dandekar, P Kumar, R Duplantier, R Donovan i C Halsted (1991) Infekcija enterocitima i mononuklearnim virusima humane jenune virusom humane imunodeficijencije. Gastroenterologija 100: 1521-1527.
3. Keller T i M Mooseker (1991) Enterocitni citoskelet: njegova struktura i funkcija. Dodatak 19: Priručnik za fiziologiju. Gastrointestinalni sustav, crijevna apsorpcija i lučenje: 209-221.
4. Overeem A, C Posovszky, E Rings, B Giepman i S Jzendoorn (2016) Uloga oštećenja enterocita u patogenezi prirođenih poremećaja dijareje. Modeli i mehanizmi bolesti 9: 1-12.
5. Salvo-Romero E i C Alo (2015) Funkcija crijevne barijere i njezin utjecaj na probavne bolesti. Vlč. Esp. Enferm. Kopati. 101: 686-696.
6. Van der Flier L i H Clevers (2009) Matične stanice, samoobnavljanje i diferencijacija u crijevnom epitelu. Annu. Vlč. Physiol. 71: 241-260.