- Povijest embriologije
 - Embriologija u antici pa sve do srednjeg vijeka
 - Embriologija od renesanse do 18. stoljeća
 - Moderna embriologija
 - Podružnice embriologije
 - Opća embriologija
 - Sistemska embriologija
 - Deskriptivna embriologija
 - Usporedna embriologija
 - Eksperimentalna embriologija
 - Kemijska embriologija
 - Teratologija
 - Ljudska embriologija
 - Ključne faze embriološkog razvoja
 - Formiranje embrija, placente i membrane fetusa
 - Formiranje tjelesnih šupljina i dijafragme
 - Trening mišićnog, skeletnog, respiratornog i kardiovaskularnog sustava
 - Formiranje probavnog, mokraćnog, reproduktivnog i živčanog sustava
 - Razvoj glave, vrata, očiju i uha
 - Reference
 
Embriologiju (od grčkog: embryon = ploda u maternici, logotipi = ugovor), životinje (uključujući i ljude), je proučavanje svih pitanja koja se odnose na razvoj, od formiranja zygote do rođenja.
Razvoj započinje kada jaje oplodi spermu, formirajući zigotu. Jaja i sperma su gamete. Nastaju gametogenezom u jajnicima ženki i testisima muškaraca.

Izvor: pixabay.com
Proizvodnja gameta događa se kroz proces stanične diobe koji se naziva mejoza. U tom se procesu stvaraju četiri stanice, odnosno gamete koje imaju pola kromosoma (N = haploid) koje ima somatska stanica (2N = diploidna). Žigota ima polovinu kromosoma od majke, a drugu polovinu od oca. Dakle, to je diploidno.
Znanje o normalnom razvoju embrija i fetusa i uzrocima oštećenja novorođenčadi kod rođenja pomažu u povećanju vjerojatnosti normalnog razvoja. Na primjer, sada je moguće ispraviti određene nedostatke fetusa operativnim zahvatom.
Povijest embriologije
Embriologija u antici pa sve do srednjeg vijeka
Godine 3000. a. C., Egipćani su smatrali da je bog sunca, Aten, stvorio klice u ženi, sjeme u muškarcu i dao život djetetu unutar žene.
Godine 1416. a. C., hinduistički traktat o embriologiji, napisan na sanskrtu, opisao je da se dan nakon seksualnog susreta formira zametak (Kalada), nakon čega slijedi stvaranje vezikula (nakon 7 noći), čvrste mase (nakon mjesec dana), glava (nakon dva mjeseca) i udovi (nakon tri mjeseca).
Pitagora (570–495. Pr. Kr.) Predložio je da otac pruži osnovne karakteristike potomstva, koje su poznate i kao "spermizam". Hipokrat, 460.-377. A. C., ustvrdio da razvoj pilećeg embrija može biti sličan onome u čovjeka.
Aristotel (384–322 pr. Kr.) Napisao je traktat o embrionima pilića i drugih životinja. Zbog toga se smatra utemeljiteljem embriologije.
Claudius Galenus (129–216. Pr. Kr.) Napisao je traktat o formiranju fetusa, opisujući strukture poput placente, amniona i alantoise.
Samuel-el-Yehudi, ~ 200. godine nove ere, opisao je razvoj embrija razlučujući šest stupnjeva, od embrija bez oblika do fetusa.
Embriologija od renesanse do 18. stoljeća
Leonardo da Vinci (1452. - 1519.), seciranjem maternice trudnice, napravio je vrlo precizne crteže ploda.
William Harvey (1578-1657), vjerovao je da sperma ulazi u maternicu i metamorfozira, pretvarajući se u jaje i potom embrij.
Marcello Malpighi (1628.-1694.) I Jan Swammerdam (1637.-1680.) Su mikroskopskim opažanjima dali informacije da su postulirali potporu teoriji preformizma, koja je predložila da sjeme sadrži čitava ljudska bića.
Regnier de Graaf (1641–1643), secirao je i promatrao jajnike različitih vrsta sisavaca, uključujući i ljude, opisujući lučnjak korpusa (Graafian folikul).
Casper Friedrich Wolff (1733–1794), u svojoj publikaciji Teorija generacije iz 1759., tvrdio je da organi tijela ne postoje prije trudnoće, već se formiraju u fazama od nediferenciranog materijala.
Lázaro Spallanzani (1729–1799), izvršio je testove oplodnje in vitro kod vodozemaca i oplodnju kod pasa, zaključujući kako su oociti i sjeme potrebni za pokretanje razvoja jedinke.
Heinrich Christian Pander (1794.-1865.) Promatrao je rani razvoj pilećih zametaka opisujući tri zametna sloja: ektodermu, mezodermu, endodermu.
Moderna embriologija
Karl Ernst von Baer (1792.-1876.) Tvrdio je da sperma sadrži milijune pokretnih stanica koje je nazvao spermom. Osim toga, otkrio je oocite jajnika sisavaca, zigotu u jajovodima i blastocistu u maternici. Zbog toga se smatra utemeljiteljem moderne embriologije.
Hans Spemann (1869-1941) uveo je koncept indukcije u razvoj embrija, prema kojem identitet određenih stanica utječe na razvoj ostalih stanica u njihovom okruženju. Spermann je 1935. dobio Nobelovu nagradu za fiziologiju i medicinu.
Patrick Steptoe (1913–1988) i Robert Edwards (1925–) bili su ginekolozi i znanstvenici koji su omogućili rođenje Louise Brown 1978., prvo dijete koje je nastalo in vitro oplodnjom.
Edward Lewis (1918–2004), Christiane Nüsslein-Volhard (1942–) i Eric F. Wieschaus (1947–) dobitnici su Nobelove nagrade za fiziologiju i medicinu 1995. za otkriće gena koji kontroliraju embrionalni razvoj.
Ian Wilmut (1944.) i njegovi kolege prvi su prenijeli jezgro diferencirane stanice za odrasle da bi stvorili klon sisavca, ovce po imenu Dolly, rođenog 1996. godine.
Podružnice embriologije
Embriologija se dijeli na opću embriologiju, sistemsku embriologiju, opisnu embriologiju, komparativnu embriologiju, eksperimentalnu embriologiju, kemijsku embriologiju i teratologiju.
Opća embriologija
Proučavanje razvoja od oplodnje i stvaranja zigota, preko stvaranja i implantacije blastocista, stvaranja embrioblasta do stvaranja embrija. Ti događaji traju osam tjedana i dijele se na razdoblje prije embrionalnog i embrionalnog razdoblja.
Sistemska embriologija
Proučavanje razvoja organa i sustava tijekom faze embrija.
Deskriptivna embriologija
Proučite, izravnim promatranjem i opisom, razvojne faze embrija.
Usporedna embriologija
Usporedba razvoja embrija različitih vrsta životinja. Ova se grana odnosi na komparativnu i integrativnu biologiju, koja je devedesetih godina potaknula biologiju evolucijskog razvoja, poznatu kao evo-devo.
Eksperimentalna embriologija
Eksperimenti sa laboratorijskim životinjama (štakori, miševi, vodozemci, itd.) Na proučavanju embrionalnog razvoja.
Kemijska embriologija
Biokemijska studija blastociste, embrija i fetusa do trenutka rođenja.
Teratologija
Proučavanje utjecaja zaraznih uzročnika, kemijskih tvari, zračenja i drugih vanjskih čimbenika koji mijenjaju morfologiju i funkcioniranje ploda.
Ljudska embriologija
Kod ljudi su opisane tri faze prenatalnog razvoja: 1) razdoblje prije zametaka, od začeća do drugog tjedna; 2) razdoblje formiranja embrija, od drugog do osmog tjedna; 3) fetalno razdoblje, od devetog tjedna do rođenja.
Općenito, prenatalni razvoj ljudskog bića uključuje stvaranje: 1) embrija; 2) posteljica; 3) membrane fetusa; 4) tjelesne šupljine i dijafragme; 5) mišićni, skeletni, respiratorni, kardiovaskularni, probavni, mokraćni, reproduktivni i živčani sustav; 6) glava i vrat; 7) oči i uši.
Ključne faze embriološkog razvoja
Formiranje embrija, placente i membrane fetusa
Jednom kada se formira zigota, ona se počinje dijeliti kroz mitozu i povećava broj stanica bez povećanja njihove veličine. Stanice zigote nazivaju se blastomeres. Kad se postigne 12 stanica, nastaje morula. Tada se formira blastocista, koja je šuplja sfera ispunjena tekućinom.
Blastocista ima unutarnju staničnu masu na jednom polu. Okružen je tankim slojem stanica koji se nazivaju trofoblast, koji je odgovoran za njegovo pričvršćivanje na stijenku maternice, čime na kraju tvori fetalni dio posteljice.
Amnionska i korionska šupljina okružuju zametak. Njegovi zidovi čine membrane ploda. Unutarnja masa stanica tvori gastrulacijom disk bilanmin embrija, kojeg formiraju epiblast (kasnije ektoderma) i hipoblast (kasniji endoderm). Ektoderma razlikuje i tvori treći sloj: mezodermu.
Mezoderma između ostalih struktura tvori kosti, vezivno tkivo, hrskavicu, kardiovaskularni, limfni i reproduktivni sustav, bubrege, dermis kože. Ektoderma formira živčani sustav. Endoderma tvori gastrointestinalni trakt, pluća i respiratorni trakt.
Već je osam tjedana većina organa i sustava već formirana, ali nezrela je.
Formiranje tjelesnih šupljina i dijafragme
U četvrtom tjednu, zametak je trodimenzionalnog oblika i pokazuje presavijanje kao rezultat stvaranja crijevne cijevi. Koelom, ili zatvorena šupljina, formira se unutar embrija koji potječe od somatskih i visceralnih slojeva bočne ploče mesoderma.
Somatski mesodermalni sloj formira parietalnu seroznu membranu, dok splahnični mezodermalni sloj tvori visceralnu seroznu membranu. Kada se embrij nabora, gubi se sjedinjenje s korionskom šupljinom i nastaje šupljina koja prelazi iz zdjelične regije u torakalnu regiju.
Koelom stvara porast šupljine perikarda, pleure i peritoneja. Poprečni septum dijeli šupljinu na dva: torakalnu šupljinu i trbušnu šupljinu (ili peritoneum). Međutim, komunikacija između obje šupljine održava se perikardioperitonealnim kanalima, koji imaju svoje membrane.
Novoimenovane membrane dijele torakalnu šupljinu na perikardijsku i pleuralnu šupljinu, a nazivaju se pleuroperikardijalni nabori. Od dvadeset prvog dana do osmog tjedna formiraju se šupljine.
Dijafragma se formira uglavnom od poprečnih septuma i pleuroperitonealnih membrana. Poprečni septum potiče, na nivou cerviksa, oko dvadeset i drugog dana. Intenvaciju prima od spinalnih živaca C3 - C5.
Trening mišićnog, skeletnog, respiratornog i kardiovaskularnog sustava
Većina mišića potječe iz paraksijalne mezoderme. Formiraju se tri vrste skeletnih mišića, glatki i srčani. Skeletni mišić dolazi od somita, somatopleurskog sloja bočne ploče i neuralnog grebena. Glatki mišić viscere. Gastrointestinalni trakt i srčani mišić splanchnic mesoderma.
Mezoderma čini većinu kostiju i hrskavice. Stanice sklerooma formiraju pojedine kralješke. U razvoju lubanje nastaju dva dijela: neurokranija i viscerokranij. Rebra nastaju od okoštavanja hrskavičnih prekursora. Koštanje dugih kosti označava kraj embrionalnog razdoblja.
Razvoj dišnog sustava podijeljen je u pet stadija: 1) embrionalni, početni pupoljak i razgrananje; 2) pseudoglandularni, potpuno razgranati; 3) kanikularne, terminalne bronhijalne cijevi; 4) sakralni, terminalni vrećici i kapilare dolaze u kontakt; 5) alveolarni, 8 mjeseci, potpuni razvoj krvno-zračne barijere.
Razvoj kardiovaskularnog sustava započinje formiranjem srčane cijevi. Tada dolazi do septacije, odvajanja u atrije, klijetke i velike žile. Septacija podrazumijeva formiranje dvije sepse, koje nisu potpuno zatvorene do rođenja.
Formiranje probavnog, mokraćnog, reproduktivnog i živčanog sustava
Razvoj probavnog sustava započinje kada se klice slojeva ranog embrija savijaju bočno i cefalokaudalno. To gura žutnu membranu u zametak, stvarajući tako crijevnu cijev, koja je podijeljena na prednju (budući ždrijel), srednju (budući jednjak) i stražnju (budući dvanaesnik, crijevo, debelo crijevo i analni kanal).
Mokraćni i reproduktivni sustav mogu se smatrati jedinstvenim jer imaju zajedničko embriološko podrijetlo i imaju zajedničke kanale. Oba sustava razvijaju se iz intermedijarnog mezoderma, koji tvori urogenitalni greben, podijeljen na nefrogenu vrpcu i greben gonada.
Nefrogena vrpca stvara pronefros, mezonefros i metanefros, koji su uključeni u stvaranje bubrega. Genitalni sustav razvija se od grebena spolnih žlijezda. Razvoj ženskog ili muškog reproduktivnog sustava ovisi o paru spolnih kromosoma.
Živčani se sustav razvija u trećem tjednu od ektoderme. U početku se formira neuronska cijev, čiji nabori čine neuralni greben. Formira se leđna moždina koja ima tri sloja: neuroepitelni, plašt, rubna zona. Nakon toga se formiraju vezikule telencefalona, diencefalona, srednjeg mozga, metancefalona i srednjeg mozga.
Razvoj glave, vrata, očiju i uha
Većina glave glave i vrata nastaju iz ždrijela, ždrijela i žljebova, kao i iz faringealnih membrana. Ove strukture čine faringealni aparat i daju embrionu karakterističan izgled u četvrtom tjednu razvoja.
Faringealni lukovi formirani su od mesomerne mezoderme i stanica živčanog grebena, koji se, dakle, razlikuju u: 1) mišiće i arterije; 2) koštano i vezivno tkivo. Faringealni vrećici sastoje se od invazije endoderme koja graniči s prednjim prodorom.
Faringealni sulci sastoje se od invaginacija ektoderme. Smještena je između ždrijela na ždrijelu. Faringealne membrane sastoje se od ektoderme, mezoderme i endoderme. Smješteni su između ždrijela faringeusa.
Uho se sastoji od: unutarnjeg uha, srednjeg uha, vanjskog uha. Do četvrtog tjedna, unutarnje uho se razvija iz oticne ploče ektoderme, koja invagira formirajući utrikularni i sakralni dio. Srednja i vanjska uši potječu iz prvih ždrijelnih lukova i iz neuroglijskih stanica.
Oči potječu iz optičke vezikule, koja se formira od bočnog dijela prednjeg mozga početkom četvrtog tjedna.
Reference
- Amundson, R. 2005. Promjenjiva uloga embrija u evolucijskoj misli: struktura i sinteza. Cambridge, Cambridge.
 - Coward, K., Wells, D. 2013. Udžbenik kliničke embriologije. Cambridge, Cambridge.
 - Dudek, RW 2014. Embriologija. Wolters Kluwer, Philadelphia.
 - Lambert, HW, Wineski, LE 2011. Lippincott-ov ilustrirani Q&A pregled anatomije i embriologije. Wolters Kluwer, Philadelphia.
 - Lisowski, F. P, Oxnard, CE 2007. Anatomski pojmovi i njihovo izvođenje. Svjetski znanstveni, Singapur.
 - Mitchell, B., Sharma, R. 2009. Embriologija: ilustrirani tekst u boji. Churchill Livingstone, Edinburgh.
 - Moore, KL, Persaud, TVN, Torchia, MG 2013. Čovjek u razvoju: klinički orijentirana embriologija. Saunders, Philadelphia.
 - Moore, LM, Persaud, TVN, Torchia, MG 2016. Prije nego što se rodimo: osnove embriologije i urođene mane. Elsevier, Philadelphia.
 - Singh, V. 2012. Udžbenik kliničke embriologije. Elsevier, New Deli.
 - Webster, S., de Wreede, R. 2016. Embriologija na prvi pogled. Wiley, Chichester.
 
