- vrste
- Binarna fisija
- Stanični ciklus i mitoza
- Stadiji mitoze
- profaza
- prometafaza
- metafaza
- Anafaza
- Telofaza
- Citokineza
- mejoza
- Mejoza I
- Mejoza II
- Važnost
- Reference
Podjela stanica je proces koji omogućuje svih živih organizama rasti i razmnožavati se. Kod prokariota i eukariota rezultat stanične diobe su kćerne stanice koje posjeduju iste genetske informacije kao i izvorne stanice. To se događa jer se prije dijeljenja informacije sadržane u DNK dupliciraju.
Kod prokariota se dijeljenje događa binarnom fisijom. Genom većine prokariota je kružna molekula DNK. Iako ti organizmi nemaju jezgru, DNK je u kompaktnom obliku koji se naziva nukleoid, a što se razlikuje od citoplazme koja ga okružuje.

Izvor: Retama
U eukariota podjela nastaje kroz mitozu i mejozu. Eukariotski genom sastoji se od velike količine DNA organizirane unutar jezgre. Ta se organizacija temelji na pakiranju DNK s proteinima, tvoreći kromosome koji sadrže stotine ili tisuće gena.
Vrlo raznoliki eukarioti, jednoćelijski i metazoanski, imaju životne cikluse koji se izmjenjuju između mitoze i mejoze. Ti su ciklusi oni koji imaju: a) gametsku mejozu (životinje, neke gljive i alge), b) zigotsku mejozu (neke gljive i protozoe); i c) naizmjeničenje između gametske i zigotske mejoze (biljke).
vrste
Podjela stanica može biti binarnom fisijom, mitozom ili mejozom. Svaki od procesa koji su uključeni u ove vrste stanične diobe je opisan u nastavku.
Binarna fisija

Prokariotska fisija, binarna fisija, oblik je aseksualne reprodukcije.
Binarna fisija sastoji se od podjele stanice koja stvara dvije kćeri, od kojih svaka ima identičan primjerak DNK izvorne stanice.
Prije podjele prokariotske stanice, odvija se replikacija DNA, koja počinje na određenom mjestu na dvolančanoj DNK, nazvanom podrijetlom replikacije. Replikacijski enzimi kreću se u oba smjera od izvora, stvarajući po jednu kopiju svakog od lanaca dvolančane DNK.
Nakon replikacije DNK, stanica se izdužuje i DNK se odvaja u stanici. Nova plazma membrana odmah počinje rasti u sredini stanice, tvoreći septum.
Taj proces je olakšan protein FtsZ koji je evolucijski visoko očuvan u prokariotima, uključujući Archaea. Na kraju se stanica dijeli.
Stanični ciklus i mitoza
Faze kroz koje prolazi eukariotska stanica između dvije uzastopne stanične podjele poznate su kao stanični ciklus. Trajanje staničnog ciklusa varira od nekoliko minuta do mjeseci, ovisno o vrsti stanice.
Stanični ciklus podijeljen je u dvije faze, naime M fazu i sučelje. U M fazi se odvijaju dva procesa, koja se nazivaju mitoza i citokineza. Mitoza se sastoji od nuklearne podjele. Isti broj i vrsta kromosoma prisutnih u izvornom jezgru nalaze se u kćernim jezgrama. Somatske stanice višećelijskih organizama dijele se mitozom.
Citokineza se sastoji od podjele citoplazme da tvori kćeri stanice.
Sučelje ima tri faze: 1) G1, stanice rastu i provode većinu svog vremena u ovoj fazi; 2) S, umnožavanje genoma; i 3) G2, replikacija mitohondrija i ostalih organela, kondenzacija kromosoma i skupljanje mikrotubula, između ostalih događaja.
Stadiji mitoze
Mitoza započinje s završetkom faze G2, a dijeli se na pet faza: profaza, prometafaza, metafaza, anafaza i telofaza. Sve se događa kontinuirano.
profaza

Profaza. Leomonaci98, iz Wikimedia Commons
U ovoj fazi je sastavljanje mitotičkog vretena ili mitotičkog aparata glavni događaj. Profaza započinje sabijanjem kromatina, tvoreći kromosome.
Svaki kromosom ima sestrinski kromatidni par, s identičnom DNK-om, koji su čvrsto povezani u blizini njihovih centromera. Proteinski kompleksi zvani kohezini sudjeluju u ovoj uniji.
Svaki centromere vezan je za kinetochore, koji je kompleks proteina koji se veže za mikrotubule. Ove mikrotubule omogućuju prijenos svake kopije kromosoma u stanice kćeri. Mikrotubule zrače sa svakog kraja stanice i tvore mitotski aparat.
U životinjskim stanicama, prije profaze, dolazi do umnožavanja centrosoma, koji je glavni organizator mikrotubula i mjesto na kojem se sastaju roditelji i djeca centrioli. Svaki centrosom doseže suprotni pol ćelije, uspostavljajući most mikrotubula između njih nazvanih mitotički aparat.
U novijim evoluiranim biljkama, za razliku od životinjskih stanica, nema centrosoma, a podrijetlo mikrotubula je nejasno. U fotosintetskim stanicama starijeg evolucijskog podrijetla, poput zelenih algi, postoje centrosomi.
prometafaza

Leomonaci98
Mitoza mora osigurati segregaciju kromosoma i raspodjelu nuklearne ovojnice nuklearnog pora i nukleola. Ovisno o tome nestaje li ili nuklearna ovojnica (EN) i stupanj gustoće EN, mitoza varira od zatvorene do potpuno otvorene.
Na primjer, kod S. cerevisae mitoza je zatvorena, u A. nidulans poluotvorena, a kod ljudi otvorena.
U zatvorenoj mitozi, polarna tijela vretena nalaze se u nuklearnoj ovojnici, koji čine točke nukleacije nuklearnih i citoplazmatskih mikrotubula. Citoplazmatski mikrotubuli uzajamno djeluju s staničnim korteksom i s kinetohorama kromosoma.
U poluotvorenoj mitozi, budući da je EN djelomično rastavljen, nuklearni prostor propadaju nukleirani mikrotubuli iz centrosoma i kroz dva otvora u EN, tvoreći snopove okružene EN-om.
U otvorenoj mitozi dolazi do potpune demontaže EN-a, mitotički aparat je dovršen, a kromosomi počinju pomicati prema sredini stanice.
metafaza

Kromosomi su poravnjeni u ekvatorijalnoj ploči stanice tijekom mitotske metafaze
U metafazi, kromosomi se redaju na ekvatoru stanice. Zamišljena ravnina okomita na os vretena koja prolazi unutarnjim opsegom ćelije naziva se metafazna ploča.
U stanicama sisavaca mitotički aparat organiziran je u središnje mitotsko vreteno i par astera. Mitotsko vreteno sastoji se od bilateralnog simetričnog snopa mikrotubula koji je podijeljen na ekvatoru stanice, tvoreći dvije suprotne polovice. Asteri su sastavljeni od grupe mikrotubula na svakom polu vretena.
U mitotskom aparatu postoje tri skupine mikrotubula: 1) astralni, koji tvore asteru, polaze od centrosoma i zrače prema staničnoj kore; 2) kinetohora koji su pričvršćeni na kromosome pomoću kinetohora; i 3) polarne, koje isprepliću mikrotubule sa suprotnog pola.
U svim gore opisanim mikrotubulima, krajevi (-) su okrenuti prema centrosomu.
U biljnim stanicama, ako nema centrosoma, vreteno je slično onom životinjskih stanica. Vreteno se sastoji od dvije polovice suprotne polarnosti. Krajevi (+) nalaze se na ekvatorijalnoj ploči.
Anafaza

Izvor: Leomonaci98, iz Wikimedia Commons
Anafaza se dijeli na ranu i kasnu. U ranoj anafazi dolazi do odvajanja sestrinskih kromatida.
Ovo odvajanje nastaje zato što se proteini koji održavaju sjedinjenje cijepaju i zato što dolazi do skraćivanja mikrotubula kinetohora. Kad se par sestrinskih kromatida odvoji, nazivaju se kromosomi.
Tijekom pomaka kromosoma u poleru, kinetochore se kreće duž mikrotubula iste kinetohore na kojoj se njegov (+) kraj disocira. Zbog toga je kretanje kromosoma tijekom mitoze pasivan proces za koji nisu potrebni motorni proteini.
U kasnoj anafazi dolazi do većeg odvajanja polova. KRP protein, vezan na (+) kraju polarnih mikrotubula, u području preklapanja istih, putuje prema (+) kraju susjedne antiparalne polarne mikrotubule. Dakle, KRP gura susjedni polarni mikrotubule prema (-) kraju.
U biljnim ćelijama, nakon odvajanja kromosoma, na sredini vretena ostaje prostor s interdigitiranim ili preklapajućim se mikrotubulima. Ova struktura omogućuje pokretanje citokinetičkog aparata, nazvanog fragmoplast.
Telofaza

Telofaza. Leomonaci98
U telofazi se događaju različiti događaji. Hromosomi dosežu polove. Kinetochore nestaje. Polarni mikrotubuli se i dalje produžuju, pripremajući stanicu za citokinezu. Nuklearna ovojnica je ponovno formirana iz ulomaka matične ovojnice. Nukleolus se ponovo pojavljuje. Hromosomi su dekondenzirani.
Citokineza

Citokineza je faza staničnog ciklusa tijekom koje se stanica dijeli. U životinjskim stanicama citoneza nastaje pomoću stezanja od aktinskih filamenata. Ove niti se kliziju jedna pokraj druge, promjer remena se smanjuje, a oko oboda ćelije formira se utor za cijepanje.
Kako se suženje nastavlja, sulkus se produbljuje i stvara se međućelijski most koji sadrži sredinu tijela. U središnjem dijelu međućelijskog mosta nalaze se snopovi mikrotubula, koji su prekriveni elektrodesencijalnom matricom.
Raspad međućelijskog mosta između post-mitotičkih sestrinskih stanica događa se apscizijom. Postoje tri vrste apscesije: 1) mehanički mehanizam kvarenja; 2) mehanizam punjenja unutarnjim vezikulama; 3) suženje plazma membrane za fisiju.
U biljnim stanicama sastavljaju se membranske komponente unutar njih i stvara se stanična ploča. Ovaj plak raste sve dok ne dosegne površinu plazma membrane, stapajući se s njom i podijelivši stanicu na dva. Tada se celuloza taloži na novoj plazma membrani i tvori novu staničnu stijenku.
mejoza

Mejoza je vrsta stanične diobe koja smanjuje broj kromosoma na pola. Tako se diploidna stanica dijeli na četiri haploidne kćeri. Mejoza se javlja u klijavim stanicama i nastaje gameta.
Stadiji mejoze sastoje se od dvije podjele jezgre i citoplazme, naime mejoze I i mejoze II. Tijekom mejoze I, članovi svakog para homolognih kromosoma odvajaju se. Tijekom mejoze II, sestrinske kromatide razdvajaju se i stvaraju se četiri haploidne stanice.
Svaka faza mitoze dijeli se na profaznu, prometnu fazu, metafazu, anafazu i telofazu.
Mejoza I
- Profaza I. Hromosomi se kondenziraju i vreteno počinje formirati. DNK se udvostručio. Svaki kromosom sastoji se od sestrinskih kromatida, pričvršćenih na centromere. Homologni kromosomi spajaju se tijekom sinapse, omogućavajući prelazak preko njih, što je ključno za stvaranje različitih gameta.
- Metafaza I. Par homolognih kromosoma nalazi se duž metafazne ploče. Chiasm pomaže držati par zajedno. Mikrotubule kinetohora na svakom polugu vežu se na centromere homolognog kromosoma.
- Anafaza I. Mikrotubule kinetohora su skraćene, a homologni parovi razdvojeni. Jedan duplikat homologa ide na jedan pol ćelije, dok drugi duplikat homologa ide na drugu stranu pola.
- Telofaza I. Odvojeni homolozi tvore skupinu na svakom polu ćelije. Nuklearna ovojnica se ponovno formira. Dogodi se citokineza. Dobivene stanice imaju polovinu broja kromosoma izvorne stanice.
Mejoza II
- Profaza II. U svakoj ćeliji se formira novo vreteno i stanična membrana nestaje.
- Metafaza II. Formiranje vretena je završeno. Hromosomi imaju sestrinske kromatide, spojene u centromere, poredane duž metafazne ploče. Mikrotubule kinetohora koje polaze od suprotnih polova vežu se na centromere.
- Anafaza II. Mikrotubuli se skraćuju, centromeri se razdvajaju, sestrinske kromatide razdvajaju i kreću se prema suprotnim polovima.
- Telofaza II. Nuklearna ovojnica formirana je oko četiri skupine kromosoma: formirane su četiri haploidne stanice.
Važnost
Neki primjeri ilustriraju važnost različitih vrsta stanične diobe.
- Mitoza. Stanični ciklus ima nepovratne točke (replikacija DNK, odvajanje sestrinskih kromatida) i kontrolne točke (G1 / S). P53 protein je ključan za G1 kontrolnu točku. Ovaj protein otkriva oštećenje DNK, zaustavlja diobu stanica i potiče aktivnost enzima koji popravljaju štetu.
U više od 50% ljudskog karcinoma, p53 protein ima mutacije koje poništavaju njegovu sposobnost vezanja specifičnih DNK sekvencija. Mutacije u p53 mogu uzrokovati kancerogene tvari, poput benzopirena u cigaretnom dimu.
- Mejoza. Povezana je sa seksualnom reprodukcijom. S evolucijskog stajališta, vjeruje se da je seksualna reprodukcija nastala kao proces popravljanja DNK. Tako se oštećenje kromosoma može popraviti na temelju podataka iz homolognog kromosoma.
Smatra se da je diploidno stanje prolazno u drevnih organizama, ali postalo je relevantnije kako se genom povećavao. U tim organizmima seksualna reprodukcija ima funkciju komplementacije, popravljanja DNA i genetičke varijacije.
Reference
- Alberts, B., Johnson, A., Lewis, J. i sur. 2007. Molekularna biologija stanice. Garland Science, New York.
- Bernstein, H., Byers, GS, Michod, RE 1981. Evolucija seksualne reprodukcije: važnost popravljanja, komplementacije i varijacije DNA. Američki prirodoslovac, 117, 537-549.
- Lodish, H., Berk, A., Zipurski, SL, Matsudaria, P., Baltimore, D., Darnell, J. 2003. Stanična i molekularna biologija. Uredništvo Medica Panamericana, Buenos Aires.
- Raven, PH, Johnson, GB, Losos, JB, Singer, SR 2005 Biology. Visoko obrazovanje, Boston.
- Solomon, BM, Berg, LR, Martin, DW 2008. Biologija. Thomson, SAD.
