HORDATI: KARAKTERISTIKE, KLASIFIKACIJA, STANIŠTE, REPRODUKCIJA - BIOLOGIJA - 2025

U svitkovci (Chordata) su široko raznoliki i red životinja bilateralne simetrije koje dijele pet bitnih dijagnostičke: notokorda, endostilo, ždrijela utora, dorzalni živaca moždine i postanal šuplje rep.

Kod nekih vrsta trajnost ovih osobina nije održana tijekom života pojedinca; kod nekih hordata karakteristika se gubi i prije nego što se organizam rodi.

Branchiostoma lanceolatum. Izvor: © Hans Hillewaert /

Strukturni plan članova ove skupine mogu dijeliti neki beskralješnjaci, kao što su bilateralna simetrija, entero-zadnja osovina, kolom, prisustvo metamera i cefalizacija.

Hordati, po raznolikosti i broju vrsta, nalaze se na četvrtom mjestu - nakon člankonožaca, nematoda i mekušaca. Uspjeli su kolonizirati vrlo širok niz ekoloških niša i predstaviti bezbroj prilagodljivih osobina za različite oblike života: vodeni, kopneni i leteći.

Podrijetlo hordata izazvalo je zanimljivu raspravu među evolucijskim biolozima. Molekularna biologija i embrionalne karakteristike razjašnjavaju odnos ove skupine s iglokožcima u deuterostomima.

Predložene su različite hipoteze koje bi objasnile podrijetlo hordata i kralježnjaka. Jedna od najpoznatijih je Garstangova hipoteza, koja predlaže da se larva ascidijana podvrgnula procesu pedomorfoze i rodila spolno zrelu jedinku s maloljetničkim obilježjima.

Trenutni predstavnici skupine grupirani su u tri heterogene skupine: cefalokordati, poznati kao amfoksi; urochordates, zvani asidias, i kralježnjaci, najveća skupina, koju čine ribe, vodozemci, gmazovi i sisavci.

Unutar ove posljednje skupine u maloj obitelji nalazimo sebe, ljude.

karakteristike

Prvi dojam prilikom ocjenjivanja triju skupina hordata jeste da su razlike uočljivije od zajedničkih karakteristika.

Općenito govoreći, kralježnjaci imaju glavnu karakteristiku kruti endoskelet koji se nalazi ispod kože. Iako su ribe vodene, ostatak grupe je kopneni, a obje se hrane čeljustima.

Nasuprot tome, preostale skupine - urochordates i cefalochordates - životinje su koje žive u moru, a nijedna od njih nema potpornu strukturu kosti ili hrskavice.

Da bi ostale stabilne, imaju niz šipkastih struktura sastavljenih od kolagena.

Što se tiče načina hranjenja, oni su dovodnici filtera i njihova hrana sastoji se od čestica suspendiranih u vodi. Ima uređaje koji stvaraju tvari slične sluzi, koje omogućavaju hvatanje čestica adhezijom. Međutim, ove su razlike čisto površne.

Uz činjenicu da hordati imaju unutarnju šupljinu napunjenu tekućinom, koja se naziva kolom, svi oni imaju pet dijagnostičkih karakteristika: notoord, ždrijelne žlijezde, endostyle ili štitna žlijezda, živčani kabel i post-analni rep. Svako ćemo detaljno opisati u nastavku:

notokorda

Notochord ili notochord je šipkasta struktura mesodermalnog porijekla. Naziv Phylum nadahnuo je ovu karakteristiku.

Fleksibilan je do određene točke i proteže se duž čitave duljine organizma. Embriološki, to je prva struktura endoskeleta koja se pojavila. Služi kao sidrište za mišiće.

Jedna od njegovih najvažnijih karakteristika je sposobnost savijanja bez podvrgavanja skraćivanju, što omogućava da se napravi niz valovitih pokreta. Ti pokreti ne uzrokuju propadanje strukture - analogno onome što bi učinio teleskop.

Ovo svojstvo nastaje zahvaljujući tekućini koja ima unutrašnjost šupljine, a djeluje kao hidrostatski organ.

U bazalnim skupinama notokorda postoji kroz čitav život organizma. Kod većine kralježnjaka zamjenjuje ga kralježnični stup, koji obavlja sličnu funkciju.

Faringealni rascjepi

U literaturi je poznata i kao "faringotremija". Ždrijelo odgovara dijelu probavnog trakta koji se nalazi neposredno nakon usta. U hordatama su zidovi ove strukture stekli otvore ili male rupe. U primitivnim skupinama koristi se za hranu.

Važno je da ovu značajku ne brkate s škrge, jer su potonji niz izvedenih struktura. Mogu se pojaviti u vrlo ranoj fazi razvoja, prije nego što se organizam rodi ili izlije iz jajašca.

Endostyle ili štitnjača

Endostilijum ili njegova struktura izvedena iz štitnjače nalazi se samo u hordatama. Nalazi se na podu šupljine ždrijela. Endostil se nalazi u protohordanima i ličinkama lampreya.

U tim ranim skupinama endostyle i rascjepi rade zajedno na promicanju uvlačenja filtera.

Određene stanice koje čine endostyle imaju sposobnost izlučivanja proteina jodom - homolognim onom štitne žlijezde u odraslim jagodicama i drugim kralješnjacima.

Nervna leđna moždina

Hordati imaju živčanu vrpcu koja se nalazi u dorzalnom dijelu (u odnosu na probavnu cijev) tijela, a unutrašnjost je šuplja. Podrijetlo mozga može se pratiti do zadebljanja u prednjem dijelu ove pupkovine. Embriološki, nastajanje nastaje kroz ektodermu, iznad notokorda.

Kod kralježnjaka, živčani lukovi kralježaka djeluju kao zaštitna struktura pupčane vrpce. Slično tome, lubanja štiti mozak.

Objavi analni rep

Postanalni rep sastavljen je od muskulature i pruža potrebnu pokretljivost za premještanje u vodu ličinki plaštnjaka i amfora. Kako se rep nalazi stražnji prema probavnom sustavu, njegova jedina funkcija povezana je s poboljšanjem vodenog pokreta.

Učinkovitost repa značajno se povećava u kasnijim skupinama, gdje se peraje dodaju u organizam. Kod ljudi se rep nalazi samo kao mali ostatak: kokciks i niz vrlo malih kralježaka. Međutim, mnoge životinje imaju rep na kojem mogu mahati.

Subphylum Urochordata

Tunici su subfilum uobičajeno poznat kao morski puč. Uključuju oko 1600 vrsta. Ti su organizmi široko rasprostranjeni stanovnici u oceanima, od dubina do obala.

Naziv "tunica" potječe od vrste tunike koja okružuje životinju, sastavljena je od celuloze i nije organ ili živa struktura.

Ogromna većina odraslih predstavnika vodi potpuno sjedeći način života, usidren na nekoj stijeni ili drugoj podlozi. Mogu biti samotne ili grupirane u kolonijama. Ličinka sa svoje strane ima sposobnost plivanja i kretanja kroz ocean sve dok ne nađe odgovarajuću površinu.

Oblici odraslih vrlo su modificirani i degenerirali su većinu od pet dijagnostičkih karakteristika hordata. Za razliku od toga, ličinke - koje podsjećaju na malu šutkinju - posjeduju svih pet karakteristika hordata.

Postoje tri klase plakata: Ascidiacea, Appendicularia i Thaliacea. Prvi razred ima najčešće, najrazličitije i najviše proučavane članove. Neki imaju sposobnost pucanja mlaza vode kroz sifone kad ih uznemiri.

Subphylum Cephalochordata

Cefalokordi su male životinje, dužine između 3 i 7 centimetara. Izgled proziran i komprimiran bočno. Uobičajeni naziv je amphox (prije se koristio kao rod, ali sada se zovu Branchiostoma).

Postoji 29 vrsta, što je nevjerojatno sićušan podskup, u pogledu broja vrsta. U malom tijelu životinje postaje vidljivo pet karakteristika hordata.

Tijelo djeluje na sljedeći način: voda ulazi kroz usta, zahvaljujući struji koju proizvodi cilija, nastavlja svoj put kroz pukotine ždrijela.

U ovom se koraku čestice koje služe kao hrana zadržavaju zajedno izlučivanjem sluzi iz endostela. Cilija nosi hranu u crijeva i zahvaćaju je.

Iako se na prvi pogled čini vrlo jednostavan organizam, njegov je krvožilni sustav prilično složen. Iako nema srca, riječ je o sustavu sličnom onom koji se nalazi u ribama, orkestrirajući prolazak krvi na isti način kao u ovoj skupini.

Živčani sustav se centrira oko živčane moždine. Parovi živaca nastaju u svakoj regiji mišićnih segmenata.

Subphylum Vertebrata

Kralježnjaci su najraznolikiji niz životinja, u smislu morfologije i staništa. Svi pripadnici loze imaju dijagnostičke karakteristike hordata barem u nekim fazama njihovog životnog ciklusa. Pored toga, možemo razlikovati sljedeće značajke:

Karakteristike kralježnjačnih sustava

Kostur, koji je izrađen od hrskavice ili kosti, sastoji se od kralježnice (s izuzetkom miksina) i lubanje. Što se tiče mišićnog sustava, u cik-cak postoje segmenti ili miomeri koji omogućuju kretanje. Digestivni sustav je mišićnog tipa, a tu su i jetra i gušterača.

Krvožilni je sustav odgovoran za orkestriranje prolaska krvi kroz sve tjelesne strukture. Ovaj cilj je ostvaren zahvaljujući prisutnosti ventralnog srca s više komora i zatvorenim sustavom sastavljenim od arterija, vena i kapilara.

Za eritrocite ili crvene krvne stanice je karakteristično da hemoglobin sadrži pigment za transport kisika - kod beskralježnjaka postoje razni pigmenti zelenih i plavih tonova.

Integritet ima dvije podjele: epidermu koja se nalazi u vanjskom dijelu ili slojeviti epitel nastao iz ektoderme i unutarnji dermis koji je formiran od vezivnog tkiva dobivenog iz mezoderme. Vertebrates predstavljaju niz varijacija u tom smislu, između ostalog, pronalazeći rogove, žlijezde, ljuske, perje, kosu.

Gotovo svi spolovi su razdvojeni, s tim da njihove spolne žlijezde ispuštaju sadržaj u kloaku ili specijalizirane otvore.

Razvrstavanje i filogenija

Gdje se nalaze hordati?

Izvor: Arthur Tributino Menezes, s Wikimedia Commons

Prije nego što opišemo filogeniju hordata, potrebno je znati mjesto ove skupine na drvetu života. Unutar životinja s bilateralnom simetrijom postoje dvije evolucijske loze. S jedne strane su prostostomati, a s druge strane deuterostomi.

Povijesno, razlika između dviju skupina temelji se na embrionalnim karakteristikama. Kod protostomata blastopore stvaraju usta, segmentacija je spiralna, a kolom je shizoklican, dok kod deuterostomata stvara anus, segmentacija je radijalna, a kolom enterocelični.

Na isti način, primjena trenutnih molekularnih tehnika potvrdila je razdvajanje između njih dvoje, uz pojašnjenje odnosa među pojedincima koji ih čine.

U protostome spadaju mekušci, annelidi, artropodi i druge manje skupine. Ova loza je podijeljena u dvije skupine: Lophotrochozoa i Ecdysozoa. Druga skupina, deuterostomi, uključuje ehinoderme, hemikordate i hordate.

Klasična i tradicionalna klasifikacija

Linnajska klasifikacija pruža tradicionalan način koji omogućava klasifikaciju svake svojte. Međutim, iz kladističke perspektive, postoje određene skupine koje trenutno nisu prepoznate, jer ne ispunjavaju zahtjeve koje postavlja ta tradicionalna klasifikacijska škola.

Najpoznatiji primjeri u literaturi su Agnatha i Reptilia. Budući da ove skupine nisu monofiletne, ne prihvaćaju ih kladisti. Na primjer, gmazovi su parafilski jer ne sadrže sve potomke najnovijeg uobičajenog pretka, ostavljajući ptice izvana.

Međutim, većina tekstova i znanstvene literature održava tradicionalnu linnajsku klasifikaciju da bi se odnosila na različite skupine hordata koji postoje. Promjena potpolja u zoologiji predstavlja opsežan izazov, čime se održavaju rasponi s kojima smo najpoznatiji.

Tradicionalne grupe

U tom se smislu tradicionalna podjela sastoji od: Urochordata, Cephalochardata, Myxini, Petromyzontida, Chondrichthyes, Osteichthyes, Amfibia, Reptilia, Aves i Mamalia.

Prve dvije skupine, urochordates i cefalochords, poznate su kao protochordates i acraniates.

Sve preostale grupe pripadaju Vertebrata i Craniata. Myxini i Petromyzontida pripadaju Agnathi, dok ostatak pripada Gnathostomata (zadnja klasifikacija uzima u obzir prisutnost ili odsutnost mandibule).

Tetrapoda uključuje vodozemce, gmazove, ptice i sisavce. Konačno, predstavnici Amniote su gmazovi, ptice i sisari. Općenito, ove skupine čine tradicionalnu klasifikaciju Phylum Chordata.

Stanište

Chordates su uspjeli obuhvatiti brojna izvanredna staništa. Urochordates i cefalochordates žive u morskom okruženju.

U međuvremenu, kralježnjaci imaju širi raspon. Vodozemci - dijelom - gmazovi i sisavci žive u zemaljskim okruženjima. Ptice i šišmiši uspjeli su kolonizirati zrak; dok su se neki sisari, kitovi, vraćali u vodu.

Reprodukcija

Urokordati su hordati s najširem reprodukcijskim uzorkom. Ti organizmi pokazuju seksualnu i aseksualnu reprodukciju. Vrste su obično hermafroditske, a oplodnja je vanjska. Gamete izlaze kroz sifone, a nakon oplodnje novi se jedinka razvija u larmu.

Cefalokordati imaju vanjsku oplodnju i spolovi su razdvojeni. Tako mužjaci i ženke puštaju svoje gamete u ocean. Kad dođe do oplodnje, nastaje ličinka, slična juvenilnom obliku urokordata.

Kralježnjaci se razmnožavaju pretežno seksualno, s nizom strategija koje omogućavaju umnožavanje jedinki. Prisutne su obje varijante gnojidbe - unutarnja i vanjska.

Prehrana i dijeta

Prehrana dviju bazalnih skupina hordata - morskih šprica i glavonožaca - hrani se filtracijskim sustavom zaduženim za hvatanje suspendiranih čestica u morskom okolišu.

S druge strane, miksini su čistači - koji se hrane drugim mrtvim životinjama. Lamprezi su, nasuprot tome, ektoparaziti. Pomoću složene usne šalice, ove se životinje mogu lijepiti uz tjelesnu površinu drugih riba.

Međutim, maloljetni oblici hrane se usisavanjem blata, bogatog hranjivim organskim ostacima i mikroorganizmima.

Evolucijska inovacija koja je odredila sudbinu grupe bila je pojava čeljusti. Oni su se pojavili kao modifikacija uzorka razvoja prednjeg cefaličnog područja.

Ovakva struktura omogućila je proširenje opsega plijena koji konzumiraju ove brane, kao i mnogo učinkovitije u hvatanju potencijalnog plijena.

Što se tiče kralježnjaka, trofičke navike njihovih članova gotovo je nemoguće generalizirati. Između ostalog nalazimo i mesožderke, filtere, hematofage, voćne biljojede, biljojede, insektvore, nektariju, zrnonovce, lisnato.

Disanje

Respiracija u morskim okršajima nastaje kroz pogon vode. Imaju strukture nazvane sifoni kroz koje mogu cirkulirati i prolaziti kroz škrge.

U cefalokordima se disanje događa na sličan način. Ove životinje stalno cirkuliraju vodu strujom koja ulazi kroz usta i izlazi kroz otvor poznat kao atriopore. Taj isti sustav koristi se za hranjenje životinje.

U kralježnjaka su respiratorni sustavi mnogo raznolikiji. U vodenim oblicima, ribama i srodnim njima, proces izmjene plinova odvija se kroz škrge.

Nasuprot tome, kopneni oblici to čine pomoću pluća. Nekim vrstama, poput salamandra, nedostaje pluća i razmjenu vrše samo kožom.

Ptice imaju prilagodljivu modifikaciju koja im omogućava da udovolje energetskim potrebama svojih skupih sredstava za kretanje: leta. Sustav je izuzetno učinkovit, a čine ga bronhi spojeni u vrećice za zrak.

Evolucijsko podrijetlo

Zapis fosila

Prvi fosil koji je pronađen u zapisu potječe iz razdoblja kambrije, prije oko 530 milijuna godina.

Unatoč činjenici da većinu članova grupe karakterizira uglavnom kostur s tvrdim kostima, preci njegovih skupina bili su mekog tjelesnog tijela - stoga je zapis o fosilima posebno mali.

Iz tih razloga informacije o podrijetlu hordata izvode se iz anatomskih dokaza iz tekućih hordata i iz molekularnih dokaza.

Dedni kralježnjaci: ključni fosili

Većina fosila koji potiču iz paleozoika su ostracoderme, vrsta organizma u obliku ribe bez čeljusti. Neki izvanredni fosili su Yunnanozoon, pojedinac koji podsjeća na glavonošce, a Pikaia je poznati predstavnik Škriljaca Burgessa, dugačak je 5 centimetara i trakastog je oblika.

Haikouella lanceolata bila je ključna u procesu rasvjetljavanja porijekla kralježnjaka. Poznato je oko 300 fosilnih jedinki ove vrste, što podsjeća na današnje ribe. Iako nemaju znakove kralježaka, imaju sve karakteristike hordata.

Protostomi ili deuterostomi?

Evolucijsko podrijetlo hordata bilo je predmet burne rasprave još od vremena Charlesa Darwina, gdje je žarište istraživanja bilo uspostavljanje odnosa između skupina živih organizama.

U početku su zoolozi nagađali moguće podrijetlo hordata koji počinju unutar roda protostomata. Međutim, ova je ideja brzo odbačena kada je postalo jasno da osobine koje su očito dijelile nisu homologne.

Početkom 20. stoljeća otkrića razvojnih obrazaca kod životinja učinila su očitim odnos s hordatama i drugim deuterostomiziranim životinjama.

Garstangova hipoteza

Tijekom biološke evolucije hordati su prošli dva odvojena načina - vrlo rano u tom procesu. Jedna je vodila u morske špriceve, a druga do glavonošca i kralježnjaka.

Britanski ihtiolog i pjesnik Walter Garstang 1928. godine predložio je vrlo maštovitu hipotezu koja uključuje procese heterokronije: promjene u sinkronosti razvojnih procesa.

Za Garstang-a predak hordata mogao bi biti pojedinac predaka sličan morskim škverima kod ovog maloljetnika koji je zadržao svoje ličinke. Ova vrlo avangardna ideja zasniva se na činjenici da maloljetne morske špriceve na vrlo upadljiv način prikazuju pet dijagnostičkih karakteristika hordata.

Prema hipotezi, u ključnom trenutku evolucije, ličinka nije mogla dovršiti proces metamorfoze i preći u odraslu, sjedeću šibicu. Tako nastaje hipotetička ličinka s reproduktivnom zrelošću. Ovim događajem pojavljuje se nova skupina životinja sa sposobnošću da slobodno plivaju.

Garstang je upotrijebio izraz pedomorfoza kako bi opisao zadržavanje maloljetničkih likova u odraslom stanju. Ovaj je fenomen zabilježen u različitim trenutnim skupinama životinja, na primjer, u vodozemcima.

Reference

1. Audesirk, T., Audesirk, G., & Byers, BE (2003). Biologija: Život na Zemlji. Pearsonovo obrazovanje.
2. Campbell, NA (2001). Biologija: pojmovi i odnosi. Pearson Education.
3. Cuesta López, A. i Padilla Alvarez, F. (2003). Primjena zoologije. Izdanja Díaza de Santosa.
4. Curtis, H., i Barnes, NS (1994). Poziv na biologiju. Macmillan.
5. Hickman, CP, Roberts, LS, Larson, A., Ober, WC, & Garrison, C. (2001). Integrirani principi zoologije. McGraw - Hill.
6. Kardong, KV (2006). Kralježnjaci: komparativna anatomija, funkcija, evolucija. McGraw-Hill.
7. Llosa, ZB (2003). Opća zoologija. EUNED.
8. Parker, TJ, & Haswell, WA (1987). Zoologija. Hordati (svezak 2). Preokrenuo sam se.
9. Randall, D., Burggren, WW, Burggren, W., French, K., & Eckert, R. (2002). Eckertova fiziologija životinja. Macmillan.