KLOROPLASTI: KARAKTERISTIKE, FUNKCIJE I STRUKTURA - BIOLOGIJA - 2025

Su kloroplasti vrsta su stanične organele omeđen složenog sustava membranskog, tipično biljaka i algi. U ovom plastidu nalazi se klorofil, pigment odgovoran za procese fotosinteze, zelenu boju biljaka i omogućava autotrofni život ovih vrsta.

Nadalje, kloroplasti su povezani sa stvaranjem metaboličke energije (ATP - adenosin trifosfat), sintezom aminokiselina, vitamina, masnih kiselina, lipidnih komponenti njihovih membrana i smanjenjem nitrita. Također ima ulogu u proizvodnji obrambenih tvari protiv patogena.

Kloroplasta. Autor Miguelsierra, iz Wikimedia Commons

Ova fotosintetska organela ima vlastiti kružni genom (DNK), a predlaže se da, poput mitohondrija, potječu iz procesa simbioze između domaćina i bakterije fotosinteze bakterija pretka.

Podrijetlo

Kloroplasti su organele koje imaju karakteristike vrlo udaljenih skupina organizama: alge, biljke i prokarioti. Ovi dokazi upućuju na to da je organela nastala iz prokariotskog organizma sa sposobnošću fotosinteze.

Procjenjuje se da je prvi eukariotski organizam, sa sposobnošću fotosinteze, nastao prije oko 1 milijarde godina. Dokazi ukazuju da je taj veliki evolucijski skok uzrokovan kupnjom cijanobakterija od eukariotskog domaćina. Ovaj proces je doveo do različitih linija crvenih i zelenih algi i biljaka.

Na isti su način predloženi i sekundarni i tercijarni događaji simbioze u kojima roda eukariota uspostavlja simbiotski odnos s drugim slobodno-živim fotosintetskim eukariotom.

Tijekom evolucije genom bakterije koji je navodno bio je skraćen, a neki su njegovi geni preneseni i integrirani u genom jezgre.

Organizacija genoma trenutnih kloroplasta podsjeća na prokariota, međutim ima atribute genetskog materijala eukariota.

Endosimbiotska teorija

Endosimbiotsku teoriju predložio je Lynn Margulis u nizu knjiga objavljenih između 60-ih i 80-ih, međutim, to je ideja koju je predložio Mereschkowsky još od 1900-ih.

Ova teorija objašnjava porijeklo kloroplasta, mitohondrija i bazalnih tijela prisutnih u flagelama. Prema ovoj hipotezi, te su strukture nekoć bile slobodni prokariotski organizmi.

Nema mnogo dokaza koji bi podržavali endosimbiotsko podrijetlo bazalnih tijela iz pokretnih prokariota.

Suprotno tome, postoje važni dokazi koji podržavaju endosimbiotsko podrijetlo mitohondrija iz α-proteobakterija i kloroplasta iz cijanobakterija. Najjasniji i najjači dokaz je sličnost dvaju genoma.

Opće karakteristike kloroplasta

Kloroplasti su najvidljiviji oblik plastide u biljnim stanicama. Oni su ovalne građevine okružene membranama, a unutar njih se odvija najpoznatiji proces autotrofnih eukariota: fotosinteza. Oni su dinamične strukture i imaju vlastiti genetski materijal.

Uglavnom se nalaze na lišću biljaka. Tipična biljna stanica može imati od 10 do 100 kloroplasta, iako je broj prilično promjenjiv.

Poput mitohondrija, nasljeđivanje kloroplasta od roditelja do djece događa jedan od roditelja, a ne obojica. Zapravo su ove organele u nekoliko aspekata prilično slične mitohondrijama, iako složenije.

Struktura (dijelovi)

Kloroplasta. Autor Gmsotavio, iz Wikimedia Commons

Kloroplasti su velike organele, duljine 5 do 10 um. Karakteristike ove strukture mogu se prikazati pod tradicionalnim svjetlosnim mikroskopom.

Okruženi su dvostrukom lipidnom membranom. Uz to, imaju treći sustav unutarnjih membrana, koji se nazivaju tilakoidne membrane.

Ovaj zadnji membranski sustav tvori skup struktura nalik disku, poznatih i kao tilakoidi. Spoj tilakoida u gomilama naziva se "grana" i oni su povezani jedni s drugima.

Zahvaljujući ovom trostrukom sustavu membrana, unutarnja struktura kloroplasta je složena i podijeljena je u tri prostora: međumembranski prostor (između dvije vanjske membrane), stromu (koja se nalazi u kloroplastu i izvan tilakoidne membrane) i zadnji lumen tilakoida.

Vanjska i unutarnja membrana

Membranski sustav povezan je s stvaranjem ATP-a. Poput membrane mitohondrija, unutarnja membrana određuje prolazak molekula u organelu. Fosfeditilkolin i fosfatiditylglicerol najbrojniji su lipidi u membranama kloroplasta.

Vanjska membrana sadrži niz pora. Male molekule mogu slobodno ući u ove kanale. Unutarnja membrana sa svoje strane ne dopušta slobodan tranzit ove vrste molekula male težine. Da bi molekule ušle, moraju to učiniti pomoću posebnih transportera usidrenih na membranu.

U nekim slučajevima postoji struktura nazvana periferni retikulum, formirana mrežom membrana, koja potječe posebno iz unutarnje membrane kloroplasta. Neki ih autori smatraju jedinstvenim od biljaka s metabolizmom C4, iako su ih našli u C3 biljkama.

Funkcija ovih tubula i vezikula još nije jasna. Predlaže se da bi oni mogli doprinijeti brzom prometu metabolita i proteina unutar kloroplasta ili povećanju površine unutarnje membrane.

Tilakoidna membrana

Tilakoidna membrana. Par Tameeria sur Wikipédia anglais, via Wikimedia Commons

U ovom membranskom sustavu događa se transportni lanac elektrona uključen u fotosintetske procese. Protoni se pumpaju kroz ovu membranu, iz strome u tilakoide.

Ovaj gradijent rezultira sintezom ATP-a, kada su protoni usmjereni natrag u stromu. Taj je postupak jednak onome koji se događa u unutarnjoj membrani mitohondrija.

Tilakoidnu membranu čine četiri tipa lipida: monogalaktozil diacilglicerol, digalaktozil diacilglicerol, sulfokinovozil diacilglicerol i fosfatidilglicerol. Svaka vrsta ispunjava posebnu funkciju unutar lipidnog sloja ovog odjeljka.

Thylakoids

Thylakoidi su membranske strukture u obliku vreća ili ravnih diskova koji su složeni u "grana" (množina ove strukture je granum). Ovi diskovi imaju promjer od 300 do 600 nm. Unutarnji prostor tilakoida naziva se lumen.

Arhitektura tilakoidne gomile još se raspravlja. Predložena su dva modela: prvi je spiralni model u kojem su tilakoidi namotani između zrna u obliku vijaka.

Suprotno tome, drugi model predlaže bifurkaciju. Ova hipoteza sugerira da se grana formira bifurkacijama strome.

stroma

Stroma je želatinozna tekućina koja okružuje tilakoide i nalazi se u unutarnjem dijelu kloroplasta. To područje odgovara citosolu navodne bakterije koja je nastala ovom vrstom plastida.

U tom se području nalaze molekule DNK i velika količina proteina i enzima. Konkretno se radi o enzimima koji sudjeluju u Calvin ciklusu za fiksiranje ugljičnog dioksida u procesu fotosinteze. Možete pronaći i granule škroba

Ribosomi kloroplasta nalaze se u stromi jer ove strukture sintetiziraju vlastite proteine.

genom

Jedna od najvažnijih karakteristika kloroplasta je da imaju vlastiti genetski sustav.

Genetski materijal kloroplasta sastoji se od kružnih molekula DNK. Svaka organela ima višestruke kopije ove kružne molekule od 12-16 kb (kilobaza). Organizirani su u strukture nazvane nukleoidi i sastoje se od 10 do 20 kopija plastidnog genoma, zajedno s proteinima i RNA molekulama.

DNK kloroplasta kodira za otprilike 120 do 130 gena. Dobivaju se proteini i RNA povezani sa fotosintetskim procesima kao što su komponente fotosistema I i II, ATP sintaza i jedna od Rubiscovih podjedinica.

Rubisko (ribuloza-1,5-bisfosfat karboksilaza / oksigenaza) ključni je enzimski kompleks u Calvin ciklusu. U stvari, smatra se najzastupljenijim proteinima na planeti zemlji.

Prijenos i ribosomalna RNA koriste se u prevođenju RNA poruka koje su kodirane u genomu kloroplasta. To uključuje 23S, 16S, 5S i 4.5S ribosomalne RNA i prijenos RNA. Također kodira 20 ribosomalnih proteina i određene podjedinice RNA polimeraze.

Međutim, određeni elementi potrebni za funkcioniranje kloroplasta kodirani su u nuklearnom genomu biljne stanice.

Značajke

Kloroplasti se mogu smatrati važnim metaboličkim centrima u biljkama, gdje se odvijaju višestruke biokemijske reakcije zahvaljujući širokom spektru enzima i proteina usidrenih na membranama koje ove organele sadrže.

Oni imaju kritičnu funkciju u biljnim organizmima: to je mjesto na kojem se događaju fotosintetski procesi, gdje se sunčeva svjetlost pretvara u ugljikohidrate, a kisik je sekundarni proizvod.

Niz sekundarnih biosintetskih funkcija pojavljuje se i u kloroplastima. U nastavku ćemo detaljno raspravljati o svakoj funkciji:

Fotosinteza

Fotosinteza (lijevo) i disanje (desno). Slika desno snimljena s BBC-a

Fotosinteza se događa zahvaljujući klorofilu. Taj se pigment nalazi u kloroplastima, u membranama tilakoida.

Sastoji se od dva dijela: prsten i rep. Prsten sadrži magnezij i odgovoran je za apsorpciju svjetlosti. Može apsorbirati plavu i crvenu svjetlost, odražavajući zelenu površinu svjetlosnog spektra.

Fotosintetske reakcije nastaju zahvaljujući prijenosu elektrona. Energija koja dolazi iz svjetlosti daje energiju pigmentu klorofila (molekuli se kaže da "uzbudi svjetlost"), uzrokujući kretanje tih čestica u tilakoidnoj membrani. Klorofil dobiva svoje elektrone iz molekule vode.

Ovaj proces rezultira stvaranjem elektrokemijskog gradijenta koji omogućava sintezu ATP-a u stromi. Ova faza je poznata i kao "svjetlost".

Drugi dio fotosinteze (ili tamne faze) događa se u stromi i nastavlja se u citosolu. Poznata je i kao reakcija fiksacije ugljika. U ovoj se fazi proizvodi prethodnih reakcija koriste za stvaranje ugljikohidrata iz CO ₂.

Sinteza biomolekula

Pored toga, kloroplasti imaju i druge specijalizirane funkcije koje omogućuju razvoj i rast biljke.

U ovoj organeli dolazi do asimilacije nitrata i sulfata, a oni imaju potrebne enzime za sintezu aminokiselina, fitohormona, vitamina, masnih kiselina, klorofila i karotenoida.

Određene studije identificirale su značajan broj aminokiselina sintetiziranih ovim organelom. Kirk i njegove kolege proučavali su proizvodnju aminokiselina u kloroplastima Vicia faba L.

Ti su autori otkrili da su najzastupljenije sintetizirane aminokiseline glutamat, aspartat i treonin. Sintetizirane su i druge vrste, poput alanina, serina i glicina, ali u manjim količinama. Otkriveno je i preostalih trinaest aminokiselina.

Izolirani su različiti geni koji sudjeluju u sintezi lipida. Kloroplasti posjeduju potrebne putove za sintezu izoprenoidnih lipida, neophodnih za proizvodnju klorofila i drugih pigmenata.

Obrana od patogena

Biljke nemaju razvijen imunološki sustav sličan onom životinja. Stoga stanične strukture moraju stvarati antimikrobne tvari da bi se mogle zaštititi od štetnih tvari. U tu svrhu biljke mogu sintetizirati reaktivne kisikove vrste (ROS) ili salicilnu kiselinu.

Kloroplasti su povezani s proizvodnjom ovih tvari koje eliminiraju moguće patogene koji uđu u biljku.

Isto tako, djeluju kao "molekularni senzori" i sudjeluju u mehanizmima uzbune, prenoseći informacije drugim organelama.

Ostali plastidi

Kloroplasti pripadaju obitelji biljnih organela koje se zovu plastide ili plastide. Kloroplasti se uglavnom razlikuju od ostalih plastida po tome što imaju pigment klorofil. Ostali su plastidi:

-Hromoplasti: ove strukture sadrže karotenoide, prisutne su u cvijeću i cvijeću. Zahvaljujući ovim pigmentima, biljne strukture imaju žutu, narančastu i crvenu boju.

-Leukoplasti: ovi plastidi ne sadrže pigmente i stoga su bijeli. Služe kao rezerva i nalaze se u organima koji ne primaju izravno svjetlo.

-Amiloplasti: sadrže škrob i nalaze se u korijenju i gomolju.

Plastidi potječu od struktura nazvanih protoplastidama. Jedna od najčudnijih karakteristika plastida je njihovo svojstvo promjene tipa, čak i ako su oni već u zreloj fazi. Ovu promjenu pokreću okolišni ili unutarnji signali iz biljke.

Na primjer, kloroplasti mogu stvoriti kromoplaste. Za ovu promjenu tilakoidna membrana se raspada i karotenoidi se sintetiziraju.

Reference

1. Allen, JF (2003). Zašto kloroplasti i mitohondrije sadrže genome. Uporedna i funkcionalna genomika, 4 (1), 31–36.
2. Cooper, G. M (2000). Stanica: Molekularni pristup. Drugo izdanje. Sinauer Associates
3. Daniell, H., Lin, C.-S., Yu, M., & Chang, W.-J. (2016). Genomi kloroplasta: raznolikost, evolucija i primjene u genetskom inženjerstvu. Genome Biology, 17, 134.
4. Gracen, VE, Hilliard, JH, Brown, RH, i West, SH (1972). Periferni retikulum u kloroplastima biljaka koji se razlikuju u putima fiksacije CO 2 i fotorespiranju. Biljka, 107 (3), 189-204.
5. Siva, MW (2017). Lynn Margulis i hipoteza o endosimbiontu: 50 godina kasnije. Molekularna biologija stanice, 28 (10), 1285–1287.
6. Jensen, PE, i Leister, D. (2014). Evolucija, struktura i funkcije kloroplasta. F1000Prime Report, 6, 40.
7. Kirk, PR i Leech, RM (1972). Biosinteza aminokiselina izoliranim kloroplastima tijekom fotosinteze. Fiziologija biljaka, 50 (2), 228-234.
8. Kobayashi, K., & Wada, H. (2016). Uloga lipida u biogenezi kloroplasta. U lipidima u razvoju biljaka i algi (str. 103-125). Springer, Cham.
9. Sowden, RG, Watson, SJ, & Jarvis, P. (2017). Uloga kloroplasta u patologiji biljaka. Eseji iz biokemije, EBC20170020.
10. Wise, RR, & Hoober, JK (2007). Struktura i funkcija plastida. Springer Science & Business Media.