STANIČNA STIJENKA BAKTERIJA: KARAKTERISTIKE, BIOSINTEZA, FUNKCIJE - BIOLOGIJA - 2026

Stanica bakterijske stanice složena je i polu-kruta struktura, odgovorna za pružanje zaštite i oblika bakterijama. Strukturno je sastavljen od molekule koja se zove peptidoglikan. Pored zaštite od promjene tlaka, bakterijski zid pruža mjesto za sidrivanje struktura poput flagela ili pilisa i definira različita svojstva vezana uz virulenciju i pokretljivost stanica.

Široko korištena metodologija za razvrstavanje bakterija prema njihovoj strukturi stanične stijenke je mrlja po Gramu. Sastoji se od sustavne primjene ljubičaste i ružičaste boje, gdje bakterije s debelim zidom i bogatom peptidoglikanom mrlje ljubičasto (gram pozitivno) i one s tankom stijenkom okruženom lipopolisaharidima oboje ružičasto (gram negativno).

Izvor pixabay.com

Iako druga organska bića poput arheje, algi, gljivica i biljaka imaju stanične stijenke, njihova struktura i sastav duboko se razlikuju od bakterijske stanične stijenke.

Karakteristike i struktura

Bakterijski zid: peptidoglikanska mreža

U biologiji obično definiramo granice između živih i neživih pomoću plazma membrane. Međutim, postoji mnogo organizama koji su okruženi dodatnom barijerom: staničnom stijenkom.

U bakterijama stanična stijenka sastoji se od zamršene i složene mreže makromolekula nazvanih peptidoglikan, poznatih i kao murein.

Osim toga, u zidu možemo pronaći i druge vrste tvari koje se kombiniraju s peptidoglikanom, poput ugljikohidrata i polipeptida koji se razlikuju u duljini i strukturi.

Kemijski je peptidoglikan disaharid čije su monomerne jedinice N-acetilglukozamin i N-acetilmuramic (iz korita murusa, što znači zid).

Uvijek nalazimo lanac sastavljen od tetrapeptida, koji se sastoji od četiri aminokiselinska ostatka povezana s N-acetilmuramičkim.

Struktura staničnog zida bakterija slijedi dvije sheme ili dva opća obrasca, poznata kao gram pozitivna i gram negativna. U sljedećem ćemo odjeljku detaljno razviti ovu ideju.

Strukture izvan stanične stijenke

Obično je stanična stijenka bakterija okružena nekim vanjskim strukturama, poput glikokaliksa, flagela, aksijalnih niti, fimbrije i stuba.

Glikokaliks se sastoji od matriksa poput želatine koji okružuje zid, a promjenljivog je sastava (polisaharidi, polipeptidi itd.). U nekim bakterijskim sojevima, sastav ove kapsule doprinosi virulenciji. To je također ključna komponenta u stvaranju biofilma.

Flagele su vlaknaste strukture, čiji oblik podsjeća na bič i doprinosi mobilnosti organizma. Ostatak gore spomenutih filamenata doprinosi sidrenju stanica, pokretljivosti i razmjeni genetskog materijala.

Atipične stanice bakterijskih stanica

Iako se navedena struktura može generalizirati na većini bakterijskih organizama, postoje vrlo specifične iznimke koje se ne podudaraju s ovom shemom staničnih zidova, jer joj nedostaju ili imaju vrlo malo materijala.

Pripadnici roda Mycoplasma i filogenetski povezani organizmi spadaju u najmanje zabilježenih bakterija. Zbog svoje male veličine nemaju staničnu stijenku. U stvari, u početku su se smatrali virusima, a ne bakterijama.

Međutim, mora postojati način da te male bakterije dobiju zaštitu. To čine zahvaljujući prisutnosti posebnih lipida zvanih steroli, koji doprinose zaštiti od lize u stanici.

Značajke

-Biološke funkcije stanične bakterijske stijenke

Zaštita

Glavna funkcija stanične stijenke u bakterijama je osigurati zaštitu stanice, funkcionirajući kao vrsta egzoskeleta (poput one člankonožaca).

Bakterije sadrže znatnu količinu otopljenih topljenih tvari u sebi. Zbog pojave osmoze, voda koja ih okružuje pokušat će ući u stanicu stvarajući osmotski tlak, koji ako nije kontroliran može dovesti do lize stanice.

Da bakterijska stijenka ne postoji, jedina zaštitna barijera unutar stanice bila bi krhka plazma membrana lipidne naravi koja bi se brzo dovela do pritiska uzrokovanog pojavom osmoze.

Stanična stijenka bakterija tvori zaštitnu barikadu protiv mogućih fluktuacija pritiska, koje sprječavaju lizu stanica.

Krutost i oblik

Zahvaljujući svojstvima ukrućivanja, zid pomaže oblikovanju bakterija. Zato možemo razlikovati različite oblike bakterija prema ovom elementu, a ovu karakteristiku možemo upotrijebiti za uspostavljanje klasifikacije koja se temelji na najčešćim morfologijama (među ostalim kokima ili bacilima).

Sidrište

Konačno, stanična stijenka služi kao sidrište za druge strukture koje se odnose na pokretljivost i sidrenje, poput flagela.

-Cell zidne aplikacije

Pored ovih bioloških funkcija, bakterijski zid ima i kliničku i taksonomsku primjenu. Kao što ćemo vidjeti kasnije, zid se koristi za razlikovanje različitih vrsta bakterija. Nadalje, struktura omogućava razumijevanje virulencije bakterije i na koji je antibiotik možda osjetljiv.

Kako su kemijske komponente stanične stijenke jedinstvene za bakterije (kojima nedostaje ljudski domaćin), ovaj je element potencijalna meta za razvoj antibiotika.

Razvrstavanje prema Gramovoj mrlji

U mikrobiologiji mrlje su široko korišteni postupci. Neke od njih su jednostavne i njihova je svrha jasno pokazati prisutnost organizma. Međutim, ostale mrlje su različitog tipa, gdje korištene boje reagiraju ovisno o vrsti bakterija.

Jedna od najčešće korištenih diferencijalnih mrlja u mikrobiologiji je mrlja Gram, tehnika koju je 1884. razvio bakteriolog Hans Christian Gram. Ova tehnika omogućuje razvrstavanje bakterija u velike skupine: gram pozitivne i gram negativne.

Danas se smatra tehnikom od velike medicinske koristi, iako neke bakterije ne reagiraju pravilno na obojenje. Obično se primjenjuje kada su bakterije mlade i rastu.

Protokol mrlja po Gramu

(i) Primjena primarne boje: toplinski fiksirani uzorak prekriven je osnovnom ljubičastom bojom, obično se za to koristi kristalno ljubičasta boja. Ova mrlja prožima sve stanice koje se nalaze u uzorku.

(ii) Primjena joda: nakon kratkog vremenskog razdoblja, ljubičasta boja uklanja se iz uzorka i nanosi se jod, sredstvo koje luči. U ovoj su fazi i gram-pozitivne i negativne bakterije obojene u duboko ljubičastu boju.

(iii) pranje: treći korak uključuje ispiranje boje s alkoholnom otopinom ili sa smjesom alkohol-aceton. Ova rješenja imaju mogućnost uklanjanja boja, ali samo iz nekih uzoraka.

(iv) Primjena safranina: na kraju se ukloni otopina primijenjena u prethodnom koraku i nanese se drugo bojilo, safranin. Ovo je osnovna crvena boja. Ova se boja ispere, a uzorak je spreman da se promatra pod svjetlom optičkog mikroskopa.

Gram pozitivna stanična stijenka bakterija

U koraku (iii) bojanja samo neke bakterije zadržavaju ljubičastu boju, a one su poznate kao gram pozitivne bakterije. Boja safranina ne utječe na njih, a na kraju obojenja oni koji pripadaju ovoj vrsti opažaju ljubičastu.

Teorijsko načelo bojenja temelji se na strukturi stanične bakterijske stijenke, jer ovisi o bijegu ili ne ljubičastoj boji, koja zajedno s jodom tvori kompleks.

Osnovna razlika između gram negativnih i pozitivnih bakterija je količina peptidoglikana koji su prisutni. Gram pozitivne tvari imaju debeli sloj ovog spoja koji im omogućuje da zadrže ljubičastu boju, unatoč naknadnom pranju.

Ljubičasti kristal koji u prvom koraku ulazi u stanicu stvara kompleks s jodom, što otežava bijeg s ispiranjem alkoholom, zahvaljujući debelom sloju peptidoglikana koji ih okružuje.

Prostor između peptidoglikanskog sloja i stanične membrane poznat je pod nazivom plazmatski prostor i sastoji se od zrnatog sloja sastavljenog od lipoteikoične kiseline. Osim toga, gram pozitivne bakterije karakteriziraju niz učvršćenih u zidu teikoične kiseline.

Primjer ove vrste bakterija je vrsta Staphylococcus aureus koja je patogen za ljude.

Gram negativna stanična stijenka bakterija

Bakterije koje ne zadržavaju bojenje iz koraka (iii) su u pravilu gram negativne. To je razlog zašto se drugo bojilo (safranin) primjenjuje za vizualizaciju ove skupine prokariota. Tako se gram negativne bakterije pojavljuju ružičastu boju.

Za razliku od debelog peptidoglikanskog sloja koji imaju gram pozitivne bakterije, negativne bakterije imaju mnogo tanji sloj. Uz to, predstavljaju sloj lipopolisaharida koji je dio njihove stanične stijenke.

Možemo upotrijebiti analogiju sendviča: kruh predstavlja dvije lipidne membrane, a unutrašnjost ili punjenje bi bili peptidoglikan.

Sloj lipopolisaharida sastoji se od tri glavne komponente: (1) lipid A, (2) jezgra polisaharida i (3) polisaharidi O, koji djeluju kao antigen.

Kada takva bakterija umre, oslobađa lipid A, koji djeluje kao endotoksin. Lipidi su povezani sa simptomima uzrokovanim gram-negativnim bakterijskim infekcijama, poput vrućine ili dilatacije krvnih žila.

Ovaj tanki sloj ne zadržava ljubičastu boju nanesenu u prvom koraku, jer alkoholno ispiranje uklanja sloj lipopolisaharida (a zajedno s njim i boju). Ne sadrže teikoične kiseline spomenute u gram pozitivima.

Primjer ovog obrasca organizacije staničnog zida bakterija je poznata bakterija E. coli.

Medicinske posljedice mrlje od Grama

Iz medicinske perspektive važno je znati strukturu bakterijskog zida, budući da se gram pozitivne bakterije obično lako eliminiraju primjenom antibiotika kao što su penicilin i cefalosporin.

Nasuprot tome, gram-negativne bakterije obično su otporne na primjenu antibiotika koji ne uspijevaju probiti lipopolisaharidnu barijeru.

Ostale boje

Iako je mrlja po Gramu široko poznata i primijenjena u laboratoriju, postoje i druge metodologije koje omogućuju razlikovanje bakterija prema strukturnim aspektima stanične stijenke. Jedno od njih je obojenje kiselinom koje se snažno veže na bakterije koje na zid imaju pričvršćene voštane materijale.

Ovo se posebno koristi za razlikovanje vrsta Mycobacterium od ostalih vrsta bakterija.

biosinteza

Sinteza stanične bakterijske stijenke može se dogoditi u citoplazmi stanice ili u unutarnjoj membrani. Nakon što su strukturne jedinice sintetizirane, montaža zida odvija se izvan bakterija.

Sinteza peptidoglikana događa se u citoplazmi, gdje se stvaraju nukleotidi koji će poslužiti kao prekursori ove makromolekule koja čini zid.

Sinteza se odvija u plazma membrani, gdje se odvija stvaranje membranskih lipidnih spojeva. Unutar plazma membrane dolazi do polimerizacije jedinica koje čine peptidoglikan. Čitavom procesu pomažu različiti bakterijski enzimi.

degradacija

Stanična stijenka može se razgraditi zahvaljujući enzimskom djelovanju lizocima, enzima koji se prirodno nalazi u tekućinama poput suza, sluzi i sline.

Ovaj enzim djeluje učinkovitije na stijenke gram pozitivnih bakterija, a posljednje su ranjivije na lizu.

Mehanizam ovog enzima sastoji se od hidrolize veza koje zajedno drže monomerne blokove peptidoglikana.

Stanični zid u Arqueasu

Život je podijeljen u tri glavne domene: bakterije, eukariote i arheje. Iako potonje površno podsjećaju na bakterije, priroda njihove stanične stijenke je drugačija.

U arheama može postojati ili ne mora postojati stanična stijenka. Ako kemijski sastav postoji, on varira, uključujući niz polisaharida i proteina, ali dosad nisu zabilježene vrste sa stijenkom sastavljenom od peptidoglikana.

Međutim, mogu sadržavati tvar poznatu kao pseudomurein. Ako se primijeni mrlja od Grama, one će biti gram negativne. Dakle, bojenje nije korisno u arheama.

Reference

1. Albers, SV, i Meyer, BiH (2011). Omotač arhealne stanice. Nature Nature Microbiology, 9 (6), 414–426.
2. Alberts, B., Bray, D., Hopkin, K., Johnson, AD, Lewis, J., Raff, M.,… i Walter, P. (2013). Bitna stanična biologija. Garland Science.
3. Cooper, G. (2000). Stanica: Molekularni pristup. 2. izdanje Sinauer Associates.
4. Cooper, GM i Hausman, RE (2007). Stanica: molekularni pristup. Washington, DC, Sunderland, MA.
5. Cullimore, DR (2010). Praktični atlas za identifikaciju bakterija. CRC Press.
6. Koebnik, R., Locher, KP, i Van Gelder, P. (2000). Struktura i funkcija proteina vanjske membrane bakterija: bačve u ljusci. Molekularna mikrobiologija, 37 (2), 239–253.
7. Lodish, H., Berk, A., Zipursky, SL, Matsudaira, P., Baltimore, D., i Darnell, J. (2000). Molekularna biologija, četvrto izdanje. Nacionalni centar za biotehnološke informacije, polica s knjigama.
8. Scheffers, DJ, & Pinho, MG (2005). Sinteza stanične bakterijske stijenke: novi uvidi iz studija lokalizacije. Recenzije mikrobiologije i molekularne biologije, 69 (4), 585–607.
9. Tortora, GJ, Funke, BR, & Case, CL (2016). Mikrobiologija. Uvod. Pearson.