GOLGIJEV APARAT: KARAKTERISTIKE, FUNKCIJE I STRUKTURE - ANATOMIJA I FIZIOLOGIJA - 2025

Golgijev aparat, također poznat kao kompleks Golgijev je membranski staničnih organela sastoji od skupa od ravnih vezikula posložene zajedno; ove vreće imaju tekućinu u sebi. Nalazi se u velikom broju eukariota, uključujući životinje, biljke i gljivice.

Ova organela odgovorna je za obradu, pakiranje, klasifikaciju, distribuciju i modifikaciju proteina. Uz to, ona također ima ulogu u sintezi lipida i ugljikohidrata. S druge strane, u biljkama u Golgijevom aparatu dolazi do sinteze sastojaka stanične stijenke.

Golgijev aparat otkriven je 1888. godine, dok su se proučavale živčane stanice; njezin otkrivač, Camillo Golgi, osvojio je Nobelovu nagradu. Strukturu je moguće otkriti obojenjem srebrnim kromatom.

U početku je postojanje orgulja bilo sumnjivo za tadašnje znanstvenike pa su Golgijeva opažanja pripisali jednostavnim proizvodima korištenih tehnika.

Opće karakteristike

Golgijev aparat je eukariotska organela membranozne prirode. Nalikuje vrećama u hrpama, iako organizacija može varirati ovisno o vrsti stanice i organizmu. Odgovorna je za modifikaciju proteina nakon prevođenja.

Na primjer, neki ugljikohidrati mogu se dodati da nastanu glikoprotein. Ovaj se proizvod pakira i distribuira u stanični odjeljak gdje je potrebno, poput membrana, lizosoma ili vakuola; može se poslati i izvan stanice. Isto tako, sudjeluje u sintezi biomolekula.

Citoskelet (konkretno aktin) određuje njegovo mjesto, a kompleks se obično nalazi u području ćelijske unutrašnjosti blizu jezgre i centrosoma.

Struktura i sastav

Zastupanje Golgijevog aparata

Komplet Golgi sastoji se od skupa ravnih, fenestriziranih vreća u obliku diska, nazvanih Golgijske cisterne, različite debljine.

Te su vreće složene u skupinama od četiri ili šest cisterni. U stanici sisavaca možete pronaći između 40 i 100 stanica međusobno povezanih.

Kompleks Golgi predstavlja zanimljivu značajku: postoji polarnost u pogledu strukture i funkcionalnosti.

Možete razlikovati cis lice i trans lice. Prvi se odnosi na ulazak proteina i nalazi se u blizini endoplazmatskog retikuluma. Drugo je izlazna strana ili izlučivanje proizvoda; Sastoji se od jednog ili dva spremnika koji su cjevastog oblika.

Uz ovu strukturu nalaze se i vezikule koje čine transportni sustav. Snopovi vreća međusobno su pričvršćeni u strukturi koja podsjeća na luk ili datum.

U sisavaca je Golgijev kompleks fragmentiran na nekoliko vezikula tijekom procesa stanične diobe. Vezikule prelaze u stanice kćeri i opet poprimaju tradicionalni oblik kompleksa.

Strukturne iznimke

Organizacija kompleksa nije uobičajena u svim skupinama organizama. Kod nekih tipova stanica kompleks nije strukturiran kao skup cisterni složenih u skupinama; naprotiv, oni se nalaze pojedinačno. Primjer ove organizacije je gljivica Saccharomyces cerevisiae.

U nekim jednoćelijskim organizmima, poput toksoplazme ili tripanosoma, zabilježena je prisutnost samo jedne membrane.

Sve ove iznimke ukazuju na to da slaganje konstrukcija nije neophodno za ispunjavanje njihove funkcije, iako blizina vreća čini transportni proces mnogo učinkovitijim.

Slično tome, nekim bazalnim eukariotama nedostaju ove cisterne; na primjer gljive. Ovi dokazi podupiru teoriju da se aparat pojavio u kasnijoj lozi od prvih eukariota.

Golgi složeni krajevi

U funkcionalnom smislu, Golgijev kompleks podijeljen je u sljedeće odjeljke: cis mreža, složeni vrećici - koji su zauzvrat podijeljeni na srednji i trans potkom odjeljak - i trans mrežu.

Molekule koje treba izmijeniti ulaze u Golgijev kompleks slijedeći isti poredak (cis mreža, nakon čega slijede pododjeljci koji se konačno izlučuju u trans mreži).

Većina reakcija odvija se u najaktivnijim zonama: trans i srednji poddjel.

Značajke

Golgijev kompleks ima svoju glavnu funkciju post-translacijsku modifikaciju proteina zahvaljujući enzimima koje oni imaju unutar.

Ove modifikacije uključuju procese glikozilacije (dodavanje ugljikohidrata), fosforilacije (dodavanje fosfatne skupine), sulfacije (dodavanje fosfatne skupine) i proteolize (razgradnju proteina).

Nadalje, Golgijev kompleks uključen je u sintezu specifičnih biomolekula. Svaka od njegovih funkcija detaljno je opisana u nastavku:

Membrana vezana glikozilacijom proteina

U Golgijevom aparatu dolazi do modifikacije proteina u glikoprotein. Tipični kiseli pH unutrašnjosti organele kritičan je za normalno odvijanje ovog procesa.

Postoji stalna razmjena materijala između Golgijeva aparata s endoplazmatskim retikulumom i lizosomima. U endoplazmatskom retikuluu proteini također podliježu modifikacijama; oni uključuju dodavanje oligosaharida.

Kad te molekule (N-oligosaharidi) uđu u Golgijev kompleks, dobivaju niz dodatnih preinaka. Ako se sudbina ove molekule nosi izvan stanice ili se prima u plazma membranu, događaju se posebne izmjene.

Te modifikacije uključuju sljedeće korake: uklanjanje tri ostatka manoze, dodavanje N-acetilglukozamina, uklanjanje dvije manoze i dodavanje fukoze, dva dodatna N-acetilglukozamina, tri galaktoze i tri sijalna ostatka.

Glikozilacija proteina vezanih za lizosome

Suprotno tome, proteini koji su namijenjeni lizosomima modificiraju se na sljedeći način: ne uklanja se manoza kao početni korak; umjesto toga dolazi do fosforilacije tih ostataka. Ovaj se korak događa u cis regiji regije.

Zatim se uklone N-acetilglukozaminske skupine, ostavljajući manoze s fosfatom koji je dodan u oligosaharidu. Ovi fosfati ukazuju na to da protein mora biti posebno usmjeren na lizosome.

Receptori koji su odgovorni za prepoznavanje fosfata koji ukazuju na njihovu unutarćelijsku sudbinu nalaze se u trans mreži.

Metabolizam lipida i ugljikohidrata

U Golgijevom kompleksu dolazi do sinteze glikolipida i sfingomijelina, koristeći ceramid (prethodno sintetiziran u endoplazmatskom retikulu) kao molekulu podrijetla. Taj je postupak suprotan onome ostatka fosfolipida koji čine plazma membranu, a koji su dobiveni iz glicerola.

Sfingomijelin je klasa sfingolipida. To je obilna komponenta sisavaca, osobito živčanih stanica, gdje su dio mijelinske ovojnice.

Nakon njihove sinteze transportiraju se na svoje konačno mjesto: plazma membranu. Njihove polarne glave smještene su prema vanjskoj površini stanice; Ti elementi imaju specifičnu ulogu u procesima prepoznavanja stanica.

U biljnim stanicama, Golgijev aparat doprinosi sintezi polisaharida koji čine staničnu stijenku, posebno hemiceluloze i pektina. Pomoću vezikularnog transporta, ovi se polimeri prenose izvan stanice.

U povrću je taj korak presudan i približno 80% aktivnosti retikuluma dodjeljuje se sintezi polisaharida. Zapravo, stotine ovih organela zabilježene su u biljnim stanicama.

Izvoz

Golgijev kompleks prenosi različite biomolekule - proteine, ugljikohidrate i lipide - na njihova stanična odredišta. Proteini imaju svojevrsni "kod" koji je odgovoran za obavještavanje odredišta kojem pripada.

Prevoze se u vezikule koje napuštaju trans mrežu i putuju do određenog odjeljka stanica.

Proteini se mogu donijeti do membrane posebnim konstitutivnim putem. Zato se kontinuirano ugrađuje protein i lipidi u plazma membranu. Proteini čije je krajnje odredište Golgijev kompleks zadržavaju ga.

Pored konstitutivnog puta, drugi proteini su predodređeni za vanjski dio stanice i nastaju putem signala iz okoline, bilo da su to hormoni, enzimi ili neurotransmiteri.

Primjerice, u stanicama gušterače probavni enzimi spakirani su u vezikule koje se izlučuju tek kada se otkrije prisustvo hrane.

Najnovija istraživanja izvješćuju o postojanju alternativnih putova za proteine ​​membrane koji ne prolaze kroz Golgijev aparat. No, o ovim "nekonvencionalnim" obilaznim pravcima raspravlja se u literaturi.

Modeli trgovine proteinima

Postoji pet modela koji objašnjavaju trgovinu proteinima u aparatu. Prvi uključuje promet materijala između stabilnih odjeljaka, a svaki ima potrebne enzime za ispunjavanje određenih funkcija. Drugi model uključuje sazrijevanje vodokotlića postupno.

Treći je također predložio sazrijevanje vreća, ali s ugradnjom nove komponente: cevasti transport. Prema modelu, cijevi su važni u prometu u oba smjera.

Četvrti model predlaže da kompleks djeluje kao cjelina. Peti i posljednji model je najnoviji i drži da je kompleks podijeljen u različite odjeljke.

Posebne funkcije

U nekim tipovima stanica kompleks Golgija ima specifične funkcije. Stanice gušterače imaju specijalizirane strukture za izlučivanje inzulina.

Različite krvne grupe u ljudi su primjer različitih obrazaca glikozilacije. Taj se fenomen objašnjava prisutnošću različitih alela koji kodiraju glukotransferazu.

Reference

1. Cooper, GM i Hausman, RE (2000). Stanica: Molekularni pristup. Sinauer Associates.
2. Kühnel, W. (2005). Citološki i histološki atlas u boji. Panamerican Medical Ed.
3. Maeda, Y., i Kinoshita, T. (2010). Kiselo okruženje Golgija je kritično za glikozilaciju i transport. Metode u enzimologiji, 480, 495-510.
4. Munro, S. (2011). Pitanja i odgovori: Što je Golgijev aparat i zašto se pitamo? BMC biologija, 9 (1), 63.
5. Rothman, JE (1982). Golgijev aparat: uloge za različite odjeljke'cis 'i'trans'. Reciklaža membrane, 120.
6. Tachikawa, M., & Mochizuki, A. (2017). Golgijev aparat samoorganizira se u karakteristični oblik postmitološkom dinamikom sastavljanja. Zbornik radova Nacionalne akademije znanosti, 114 (20), 5177-5182.
7. Wang, Y., & Seemann, J. (2011). Biogena Golgi. Perspektive Cold Spring Harbor iz biologije, 3 (10), a005330.