VAKUOLE: STRUKTURA, FUNKCIJE I VRSTE - BIOLOGIJA - 2026

U vakuole koje su intracelularni organele se odvajaju od citosolne okoliša membrane. Nalaze se u mnogim različitim staničnim tipovima, prokariotskim i eukariotskim, kao i u jednoćelijskim i višećelijskim organizmima.

Izraz "vakuole" skovao je francuski biolog Félix Dujardin 1841. godine, a odnosi se na "prazan" unutarćelijski prostor koji je opažao unutar protozoana. Međutim, vakuole su posebno važne u biljkama i upravo su u njima živa bića detaljnije proučena.

U stanicama u kojima se nalaze vakuole obavljaju različite funkcije. Na primjer, to su vrlo svestrane organele i njihove funkcije često ovise o vrsti stanice, vrsti tkiva ili organa kojem pripadaju i životnoj fazi organizma.

Dakle, vakuole mogu djelovati u skladištenju energetskih tvari (hrane) ili iona i drugih topljenih tvari, u uklanjanju otpadnih tvari, internalizaciji plinova za flotaciju, u skladištu tekućina, u održavanju pH, među ostalim.

Na primjer, u kvascima se vakuole ponašaju poput pandan lizosomima u životinjskim stanicama, jer su prepuni hidroliznih i proteolitičkih enzima koji im pomažu u razbijanju različitih vrsta molekula.

Oni su uglavnom sferne organele čija veličina varira ovisno o vrsti i vrsti stanice. Njegova membrana, koja je u biljkama poznata kao tonoplast, ima različite vrste povezanih proteina, od kojih su mnogi povezani s transportom do i iz unutrašnjosti vakuole.

Struktura

Shema biljne stanice koja prikazuje vakuol i njenu membranu, tonoplast (Izvor: Mariana Ruiz via Wikimedia Commons)

Vakuole se nalaze u velikom broju organizama kao što su sve kopnene biljke, alge i većina gljiva. Pronađene su i u mnogim protozojima, a slične "organele" opisane su i u nekim vrstama bakterija.

Njegova struktura, kako se i očekivalo, posebno ovisi o njegovim funkcijama, posebno ako mislimo na proteine ​​integralne membrane koji omogućuju prolazak različitih tvari u vakuol ili van nje.

Unatoč tome, strukturu vakuole možemo generalizirati kao sfernu citosolnu organelu koja je sastavljena od membrane i unutarnjeg prostora (lumena).

Vakuolarna membrana

Najistaknutije karakteristike različitih vrsta vakuola ovise o vakuolarnoj membrani. U biljkama je ta struktura poznata kao tonoplast i ne samo da djeluje kao sučelje ili razdvajanje citosolne i luminalne komponente vakuole, već je poput plazma membrane membrana sa selektivnom propusnošću.

U različitim vakuolima vakuolarna membrana se presijeca različitim integralnim membranskim proteinima koji imaju funkciju u pumpanju protona, u transportu proteina, u prijevozu otopina i u stvaranju kanala.

Na taj način, u membrani vakuola prisutnih u biljkama i u protozoama, kvascima i gljivicama, prisutnost proteina može se opisati kao:

- protonske pumpe ili H + -ATPasas

- protonske pirofosfataze ili H + -PPasas pumpe

- protonski antigeni (Na + / K +; Na + / H +; Ca + 2 / H +)

- Prijevoznici obitelji ABC (ATP-prijenosnici kaseta)

- Prijenosnici više lijekova i toksina

- Prevoznici teških metala

- Vakuolarni transporteri šećera

- Nosači vode

Vakuolarni lumen

Unutrašnjost vakuola, poznata i kao vakuolarni lumen, općenito je tekući medij, često bogat različitim vrstama iona (pozitivno i negativno nabijenih).

Zbog gotovo generalizirane prisutnosti protonskih pumpi u vakuolarnoj membrani, lumen ovih organela obično je kiseli prostor (gdje postoje velike količine vodikovih iona).

Biogeneza vakuola

Mnogo eksperimentalnih dokaza upućuje na to da vakuole eukariotskih stanica potječu iz unutarnjih putova biosinteze i endocitoze. Proteini ubačeni u vakuolarnu membranu, na primjer, potječu iz ranog sekretornog puta, što se događa u odjeljcima koji odgovaraju endoplazmatskom retikulu i Golgijevom kompleksu.

Pored toga, tijekom procesa stvaranja vakuole događaju se događaji endocitoze tvari iz plazma membrane, događaji autofagije i događaji izravnog transporta iz citosola u vakuolarni lumen.

Nakon stvaranja svi proteini i molekule pronađeni unutar vakuola tamo dolaze uglavnom zahvaljujući transportnim sustavima koji se odnose na endoplazmatski retikulum i Golgijev kompleks, gdje se spajaju transportni vezikuli s vakuolarna membrana.

Isto tako, transportni proteini koji se nalaze u membrani vakuola aktivno sudjeluju u razmjeni tvari između citosolnih i vakuolarnih odjeljaka.

Značajke

Biljno tkivo i glavne stanične organele

U biljkama

U biljnim stanicama vakuoli zauzimaju u mnogim slučajevima više od 90% ukupnog citosolnog volumena, pa su to organele usko povezane s staničnom morfologijom. Doprinose proširenju stanica i rastu biljnih organa i tkiva.

Kako biljnim stanicama nedostaju lizosomi, vakuole vrše vrlo slične hidrolizne funkcije, budući da djeluju u razgradnji različitih ekstra i unutarćelijskih spojeva.

Imaju ključne funkcije u transportu i skladištenju tvari poput organskih kiselina, glikozida, glutation-konjugata, alkaloida, antocijanina, šećera (visoke koncentracije mono, di i oligosaharida), iona, aminokiselina, sekundarnih metabolita itd.

Biljne vakuole također su uključene u sekvestraciju toksičnih spojeva i teških metala, poput kadmija i arsena. U nekim vrstama, ove organele također posjeduju nukleazne enzime koji djeluju na obranu stanica od patogena.

Mnogi autori smatraju da biljne vakuole klasificiraju kao vegetativne (ličke) vakuole ili vakuole za skladištenje proteina. U sjemenu prevladavaju skladišne ​​vakuole, dok su u ostalim tkivima vakuole litske ili vegetativne.

U protozojima

Kontraktilne vakuole protozoe sprječavaju lizu stanica uslijed osmotskih učinaka (povezanih s koncentracijom unutarćelijskih i vanćelijskih soluta) povremenim uklanjanjem viška vode unutar stanica kad dostignu kritičnu veličinu (uskoro će puknuti); to su osmoregulacijske organele.

U kvascima

Vakuola kvasca od najveće je važnosti za autofagične procese, odnosno recikliranje ili uklanjanje spojeva otpadnih stanica se unutar njega odvija, kao i aberantni proteini i druge vrste molekula (koje su označene svojim "Dostava" u vakuolu).

Shema koja predstavlja ulogu vakuole u razgradnji proteina u kvascima (Izvor: Chalik1 putem Wikimedia Commons)

Djeluje na održavanje staničnog pH i na skladištenje tvari poput iona (vrlo je važno za homeostazu kalcija), fosfata i polifosfata, aminokiselina itd. Vakuola kvasaca također sudjeluje u "peksofagiji", što je proces razgradnje čitavih organela.

Vrste vakuola

Postoje četiri glavne vrste vakuola, koje se uglavnom razlikuju po svojim funkcijama. Neki imaju svojstva nekih određenih organizama, dok su drugi šire rasprostranjeni.

Digestivne vakuole

Ova vrsta vakuole je ona koja se uglavnom nalazi u protozojskim organizmima, iako je pronađena i kod nekih "nižih" životinja i u fagocitnim stanicama nekih "viših" životinja.

Njegova unutrašnjost bogata je probavnim enzimima koji mogu razgraditi bjelančevine i druge tvari u prehrambene svrhe, budući da se ono što se razgrađuje transportira u citosol gdje se koristi u razne svrhe.

Vakuole za pohranu

Na engleskom su poznate kao "sap vacuoles" i ono je što karakterizira biljne stanice. To su odjeljci napunjeni tekućinom, a njihova membrana (tonoplast) ima složene transportne sustave za razmjenu tvari između lumena i citosola.

U nezrelim stanicama, ove vakuole su male veličine, a kako biljka sazrijeva, spajaju se u tvorbu velike središnje vakuole.

Unutar sadrže vodu, ugljikohidrate, soli, bjelančevine, otpadne proizvode, topljivi pigmenti (antocijanini i antoksanthini), lateks, alkaloidi itd.

Pulsirajuće ili kontraktilne vakuole

Kontraktilne ili pulsirajuće vakuole nalaze se u mnogim jednoćelijskim protistima i slatkovodnim algama. Oni su specijalizirani za osmotsko održavanje stanica i za to imaju vrlo fleksibilnu membranu koja omogućava izbacivanje tekućine ili unošenje iste.

Shema paramecijumske ćelije, jednostaničnog organizma koji posjeduje kontraktilne vakuole (Izvor: Shema biljne stanice koja prikazuje vakuolu i njenu membranu, tonoplast (Izvor: Deuterostome via Wikimedia Commons)

Za obavljanje svojih funkcija, ova vrsta vakuola podvrgava se neprekidnim cikličkim promjenama tijekom kojih postepeno nabubri (napuni se tekućinom, proces poznat kao dijastola) dok ne postigne kritičnu veličinu.

Zatim se, ovisno o uvjetima i staničnim potrebama, vakuola naglo steže (prazni, proces poznat kao sistola), protjeravši sav svoj sadržaj u izvanćelijski prostor.

Vakuole zraka ili plina

Ova vrsta vakuola opisana je samo u prokariotskim organizmima, ali se razlikuje od ostalih eukariotskih vakuola po tome što nije ograničena tipičnom membranom (prokariotske stanice nemaju unutarnje membranske sustave).

Plinske vakuole ili zračne "pseudovakuole" skup su malih građevina ispunjenih plinovima koji nastaju tijekom metabolizma bakterija i prekriveni su slojem proteina. Imaju funkcije u flotaciji, zaštiti od zračenja i mehaničkoj otpornosti.

Reference

1. Eisenach, C., Francisco, R., i Martinoia, E. (drugo). Plan vakuola. Trenutna biologija, 25 (4), R136-R137.
2. Lodish, H., Berk, A., Kaiser, CA, Krieger, M., Bretscher, A., Ploegh, H.,… Martin, K. (2003). Molekularna stanična biologija (5. izd.). Freeman, WH & Company.
3. Martinoia, E., Mimura, T., Hara-Nishimura, I., & Shiratake, K. (2018). Višestruke uloge biljnih vakuola. Fiziologija biljaka i stanica, 59 (7), 1285-1287.
4. Matile, P. (1978). Biokemija i djelovanje vakuola. Godišnji pregled biljne fiziologije, 29 (1), 193–213.
5. Pappas, GD, & Brandt, PW (1958). Fina struktura kontraktilne vakuole u amebi. Časopis za staničnu biologiju, 4 (4), 485–488.
6. Shimada, T., Takagi, J., Ichino, T., Shirakawa, M., & Hara-nishimura, I. (2018). Sadite vakuole. Godišnji pregled biljne biologije, 69, 1–23.
7. Tan, X., Li, K., Wang, Z., Zhu, K., Tan, X., & Cao, J. (2019). Pregled biljnih vakuola: stvaranje, locirani proteini i funkcije. Biljke, 8 (327), 1–11.
8. Thumm, M. (2000). Struktura i funkcija vakuola kvasaca i njegova uloga u autofagiji. Mikroskopska istraživanja i tehnika, 51 (6), 563–572.
9. Walsby, AE (1972). Struktura i funkcija plinskih vakuola. Bakteriološki pregledi, 36 (1), 1–32.