TUBULIN: ALFA I BETA, FUNKCIJE - BIOLOGIJA - 2026

Tubulin je dimerni protein koji se sastoji od dva polipeptida kuglastih: alfa i beta tubulina. Oni su raspoređeni u obliku cijevi kako bi nastali mikrotubuli, koji zajedno sa aktinskim mikrofilamentima i intermedijarnim vlaknima čine citoskelet.

Mikrotubule se nalaze u različitim bitnim biološkim strukturama, poput flagela sperme, ekspanzijama cililiranih organizama, cilijama traheje i jajovoda, između ostalog.

Pored toga, strukture koje tubulin formira djeluju kao prometne rute - analogne vlakovnim tračnicama - za materijale i organele unutar ćelije. Premještanje tvari i struktura moguće je zahvaljujući motoričkim proteinima povezanim s mikrotubulima, nazvanim kinezin i dinin.

Opće karakteristike

Podjedinice Tubulina su 55 000 daltonskih heterodimera i građevni su dijelovi mikrotubula. Tubulin se nalazi u svim eukariotskim organizmima i izuzetno je očuvan tijekom evolucije.

Dimer se sastoji od dva polipeptida koji se nazivaju alfa i beta tubulin. Oni se polimeriziraju kako bi tvorili mikrotubule, koji se sastoje od trinaest protofilamenata raspoređenih paralelno u obliku šuplje cijevi.

Jedna od najrelevantnijih karakteristika mikrotubula je polaritet strukture. Drugim riječima, dva kraja mikrotubule nisu ista: jedan se kraj naziva brzorastući ili "više" kraj, a drugi kraj koji sporo raste ili "manje".

Polaritet je važan jer određuje smjer kretanja duž mikrotubule. Tubulinski dimer može polimerizirati i depolarizirati u brzim ciklusima sklapanja. Taj se fenomen pojavljuje i kod aktinskih filamenata.

Postoji treća vrsta podjedinice: to je gama tubulin. Ovo nije dio mikrotubula i nalazi se u centrosomima; međutim, on sudjeluje u nukleiranju i stvaranju mikrotubula.

Alfa i beta tubulin

Alfa i beta podjedinice snažno se udružuju kako bi tvorile složen heterodimer. Zapravo je interakcija kompleksa toliko intenzivna da se u normalnim uvjetima ne disocira.

Ti se proteini sastoje od 550 aminokiselina, uglavnom kiselih. Iako su alfa i beta tubulini vrlo slični, kodiraju ih različiti geni.

Ostaci aminokiselina s acetilnom skupinom mogu se naći u alfa tubulinu, koji joj daje različita svojstva u staničnim bičevima.

Svaka podjedinica tubulina povezuje se s dvije molekule: u alfa tubulinu GTP se nepovratno veže i ne dolazi do hidrolize spoja, dok drugo mjesto vezanja u beta tubulinu, reverzibilno veže GTP i hidrolizira ga, GTP hidroliza rezultira pojavom koja se naziva "dinamička nestabilnost", gdje mikrotubule prolaze cikle rasta i opadanja, ovisno o brzini dodavanja tubulina i brzini GTP hidrolize.

Ovaj fenomen rezultira velikom brzinom prometa mikrotubula, gdje je poluživot strukture samo nekoliko minuta.

Značajke

citoskelet

Alfa i beta podjedinice tubulina polimeriziraju se tako da formiraju mikrotubule, koji su dio citoskeleta.

Uz mikrotubule, citoskelet čine dva dodatna strukturna elementa: aktinski mikrofilamenti promjera oko 7 nm i intermedijarni filamenti promjera 10 do 15 nm.

Citoskelet je okvir stanice, podržava i održava oblik stanica. Međutim, membrana i subcelularni odjeljci nisu statični i stalno se kreću kako bi mogli provesti pojave endocitoze, fagocitoze i izlučivanja materijala.

Struktura citoskeleta omogućava stanici da se prilagodi svim gore spomenutim funkcijama.

To je idealan medij za stanične organele, plazma membranu i ostale stanične komponente koje mogu obavljati svoje normalne funkcije, osim što sudjeluju u diobi stanica.

Oni također doprinose staničnim pojavama kretanja, kao što je kretanje amebe, i specijaliziranim strukturama za kretanje, poput cilija i flagela. I na kraju, odgovoran je za kretanje mišića.

Mitoza

Zahvaljujući dinamičkoj nestabilnosti, mikrotubule se mogu u potpunosti reorganizirati tijekom procesa diobe stanica. Niz mikrotubula tijekom interfaze može se rastaviti i tubulinske podjedinice su slobodne.

Tubulin se može ponovno sastaviti i stvoriti mitotsko vreteno koje sudjeluje u odvajanju kromosoma.

Postoje određeni lijekovi, poput kolhicina, taksola i vinblastina koji remete procese stanične diobe. Djeluje izravno na molekule tubulina, utječući na sklop mikrotubula i fenomen disocijacije.

centrosomi

U životinjskim stanicama mikrotubule se protežu do centrosoma, strukture blizu jezgre sastavljene od para centriola (svaki orijentirani okomito) i okruženi amorfnom tvari, nazvanom pericentriolarni matriks.

Centriole su cilindrična tijela koja se sastoje od devet trokuta mikrotubula u organizaciji sličnoj staničnim cilijama i flagelama.

U procesu stanične diobe mikrotubule se protežu od centrosoma, formirajući tako mitotičko vreteno, odgovorno za ispravnu raspodjelu kromosoma u novim kćerinim stanicama.

Čini se da centriole nisu bitne za sastavljanje mikrotubula u stanicama, jer nisu prisutne u biljnim stanicama ili u nekim eukariotskim stanicama, kao u ovulama nekih glodavaca.

U pericentriolarnom matriksu dolazi do inicijacije za sastavljanje mikrotubula, gdje se nukliranje događa uz pomoć gama tubulina.

Evolucijska perspektiva

Tri vrste tubulina (alfa, beta i gama) kodiraju različiti geni i homologni su genu koji se nalazi u prokariotima koji kodira protein od 40 000 daltona, nazvan FtsZ. Bakterijski protein je funkcionalno i strukturno sličan tubulinu.

Vjerojatno je da je protein imao bakterijsku funkciju predaka i bio je modificiran tijekom evolucijskih procesa, zaključujući u proteinu funkcije koje obavlja u eukariotima.

Reference

1. Cardinali, DP (2007). Primijenjena neuroznanost: njezine osnove. Panamerican Medical Ed.
2. Cooper, GM (2000). Stanica: Molekularni pristup. 2. izdanje Sunderland (MA): Sinauer Associates.
3. Curtis, H., i Schnek, A. (2006). Poziv na biologiju. Panamerican Medical Ed.
4. Frixione, E., & Meza, I. (2017). Živi strojevi: Kako se stanice kreću?, Fond ekonomske kulture.
5. Lodish H, Berk A, Zipursky SL, et al. (2000). Molekularna stanična biologija. 4. izdanje. New York: WH Freeman.