TRICHODERMA HARZIANUM: KARAKTERISTIKE, MORFOLOGIJA, REPRODUKCIJA - BIOLOGIJA - 2026

Trichoderma harzianum je antagonist gnojnih biljnih patogena koji se koristi u biološkoj kontroli bolesti uzrokovanih fitopatogenim gljivama. Široko se koristi u poljoprivredi zbog svojstava biofungicida, bio-gnojiva i biostimulansa.

Zapravo, znanstveni interes koji generira ova vrsta povezan je s mehanizmima suzbijanja fitopatogenih gljivica. Postupci poput konkurencije hranjivih sastojaka i prostora, mikoparazitizma i antibioze su mehanizmi biološke kontrole.

Trichoderma harzianum Rafai (1969) putem Wikimedia Commons

Trichoderma harzianum je kozmopolitska gljiva, budući da se distribuira širom svijeta u raznim ekosustavima i prirodnim okruženjima, a njezin je razvoj čest na mjestima na kojima se nakuplja organski biljni materijal, poput ostataka usjeva ili humusnih tla.

Biljke visoke gustoće adventnih korijena i adekvatna rizosfera pogoduju njihovoj kolonizaciji. Zapravo, njegova velika sposobnost prilagođavanja različitim agrološkim uvjetima Trichoderma čini gljivicu širokog spektra upotrebe.

Na nutritivnoj razini, Trichoderma je sposobna razgraditi složene supstrate poput škroba, pektina i celuloze. Kasnije koristi ove elemente za svoj rast zahvaljujući obilnom enzimskom kompleksu koji ima (amilaze, pektinaze, celulaze i hitinaze).

karakteristike

Vodeni i kopneni ekosustavi

Za ove gljive karakteristično je širenje u kopnenim ekosustavima (poljoprivredna tla, travnjaci, šume i pustinje) i vodenim ekosustavima. Neke vrste slobodno žive u tlu, oportunistički su, biljni simbionti, a druge su mikoparaziti.

Oni, također, imaju mogućnost koloniziranja različitih sredina, zbog velike reproduktivne sposobnosti. Mogu se prilagoditi i preživjeti u ekstremnim uvjetima temperature, slanosti i pH vrijednosti.

Razmnožavanje i prehrana

U svom vegetativnom stanju imaju jednostavan, haploidni micelij ili sepse, a njihov zid sastoji se od hitina i glukana. Oni su fakultativni anaerobi i reproduciraju se aseksualno konidijama.

Ova vrsta ima male prehrambene potrebe, mada joj rast pogoduju organske tvari i vlaga. Optimalni temperaturni raspon za njegov rast i razvoj je između 25º30 ° C.

Stanište

T. harzianum se može naći u raznim organskim materijalima i tlima, a oni imaju široku distribuciju zbog velike prilagodljivosti. Neke vrste preferiraju suha i umjerena mjesta, a druge vlažna i hladna.

Konkretno, ove gljivice, kao endofitični organizmi, natječu se s rizosferom biljke, uspijevajući kolonizirati površinu korijena. U stvari, oni prodiru kroz međućelijske prostore, do prvog ili drugog sloja stanica.

Važnost

Ova skupina gljiva od velikog je značaja za biljke, jer doprinose kontroli fitopatogenih gljivica. Zapravo, nadaleko su poznati po svojoj sposobnosti stvaranja toksina i antibiotika koji kontroliraju razne patogene.

Izolati roda Trichoderma spadaju među najčešće korištena sredstva za biološku kontrolu u poljoprivredi. Istraživački rad omogućio je provjeru njihove učinkovite kontrole budući da djeluju na velikom broju patogena tla.

Značajke

Jedna od glavnih funkcija Trichoderma harzianum je njegova sposobnost razvijanja simbiotskih odnosa s biljkama. Gljiva se širi i raste u rizosferi usjeva, povećavajući njezin razvoj kako bi dobila više prostora za rast.

Nadalje, koristi se kao biološko sredstvo za kontrolu, ima sposobnost stvaranja enzima koji napadaju i inhibiraju fitopatogene gljivice. Doista, vrlo je koristan u supstrat ili u obradivo polje prije sjetve.

U tom smislu, njegovo djelovanje kao konkurentni hiperparazit temelji se na proizvodnji antigljivičnih metabolita i hidroliznih enzima. Nastaju strukturne promjene na staničnoj razini, kao što su vakuolizacija, granulacija, raspad citoplazme i liza stanica, na kontroliranim organizmima.

Studije na razini skladišta omogućile su utvrđivanje porasta korijenskog sustava kada se koristi Trichoderma harzianum u različitim dozama. U tom smislu potiče klijanje sjemena i pogoduje rastu novih sadnica.

Preporučljivo je uključiti T. harzianum u program suzbijanja bolesti kako bi se iskoristila njegova antagonistička sposobnost. Dokazano je da aplikacije za trihodermu sprečavaju i kontroliraju patogene poput Fusarium, Pythium, Fitophthora, Rhizoctonia i Sclerotium.

taksonomija

Rod Trichoderma spp., U početku ga je opisao Persoon (1794.), za klasifikaciju četiri vrste koje trenutno nisu međusobno povezane. Među njima su: Trichoderma viride, Xylohipha nigresce, Sporotrichum aureum i Trichotecium roseum.

Nakon toga izrađeno je nekoliko klasifikacija na temelju mikroskopskih karakteristika, veličine i prisutnosti fijalija. Potom je Rafai (1969.) napravio pregled roda i opisao 9 vrsta Trichoderma spp., Gdje je uključio Trichoderma harzianum.

Vrsta T. harzianum (Rafai, 1969.), pripada rodu Trichoderma, porodica Hypocreaceae, red Hypocreales, klasa Sordariomycetes, potpodjela Pezizomycotina, podjela Ascomycota, kraljevstvo Fungi.

Taksonomske studije Trichoderma harzianum temelje se na varijacijama u DNA polimorfizmu pomoću PCR tehnika. Unutar roda T. harzianum (Rifai) diferencirana su četiri biološka oblika: Th1, Th2, Th3 i Th4.

Morfologija

Rod Trichoderma sastoji se od više vrsta bez vidljive seksualne faze. Karakteriziraju ga secepatni micelij, općenito ovalni konidi, hijalin konidiofor bez kovitla, jednostruki ili grupirani fijalid i jednoćelijski konidi.

Na makroskopskoj razini kolonije se lako prepoznaju po bijelozelenoj ili žutozelenoj obojenosti. Nadalje, na područjima konidija opažaju se koncentrični prstenovi; a na naličju kolonije boja je žuta, jantarna ili zelenkasto žuta.

Kultura Trichoderma spp. Izvor: agrotransfer.org

Na mikroskopskoj razini opažaju se uspravni, hialinski, razgranati i bezbojni konidiofori, pojavljuju se u skupinama ili u samoći. Fialidi su kruškastog oblika, pojedinačni ili u skupinama, natečeni u središnjem dijelu i tanki na vrhu.

Kut umetanja između fialida i konidiofora je točan. Jednoćelijske konidije su duguljaste ili subglobularne, glatke ili jednake. Zelena ili hijalina u boji, a prisutna je u masama na ustima fijalida.

Reprodukcija

Rod Trichoderma nema napredni seksualni period, oni se prirodno razmnožavaju aseksualnim sporama. Životni ciklus T. harzianum započinje kada organizam raste i grana se poput gljivične hife u promjeru 5-10 mikrona.

Aseksualna sporalacija počinje kada se u velikom broju ispuštaju spore promjera 3-5 mikrona. Isto tako, interkalirani klamidospori formiraju se pojedinačno, iako se ponekad opažaju dvije ili više stopljenih klamidospora.

Mehanizmi djelovanja

Kontrolirajući učinak gljivica Trichoderma potvrđuje se različitim mehanizmima djelovanja na razvoj fitopatogenih gljivica. Među glavnim mehanizmima koji imaju izravno djelovanje su konkurencija za prostor i hranjive tvari, mikoparazitizam i antibiotika.

Biokontrolirajuće djelovanje Trichoderma harzianum pojačano je sposobnošću koloniziranja rizosfere biljaka. Osim toga, mehanizmi poput izlučivanja enzima i stvaranja inhibicijskih spojeva djeluju kao učinak biokontrolera.

S druge strane, postoje mehanizmi čija neizravna funkcija doprinosi bioregulacijskom učinku. Među njima je sposobnost aktiviranja spojeva povezanih s otpornošću, detoksifikacijom toksina i deaktivacijom enzima u biljci.

Sposobnost gljivica da olakša otapanje hranjivih elemenata, a biljkama nije na raspolaganju u svom prirodnom obliku, predstavlja proces koji poboljšava prehrambene uvjete okoliša za opskrbu hranjivim tvarima u usjev.

Isto tako, kada se razvija u povoljnim uvjetima, sposobna je obilno kolonizirati rizosferu biljaka, što mu omogućava stvaranje okruženja pogodnog radikalnom razvoju, poboljšavajući biljnu toleranciju na stres.

konkurencija

Konkurencija se definira kao nejednako ponašanje dviju osoba za podnošenje istog zahtjeva, bilo da je to supstrat ili hranjive tvari. Uspjeh natjecanja rezultira sposobnošću jednog organizma da nadmaši sposobnost drugog.

Trichoderma harzianum ima veliku antagonističku sposobnost zbog svoje brze stope razvoja. Njegovom biokontrolirajućem učinku pogoduje široka ekološka prilagodba i prilagodljivost nepovoljnim uvjetima.

Uz to, ima veliku sposobnost mobilizacije i iskorištavanja hranjivih tvari u tlu, uglavnom dušika, ugljikohidrata i polisaharida. Na taj način može brzo kolonizirati okoliš, sprječavajući razmnožavanje drugih mikroorganizama u istom staništu.

Mycoparasitism

Mikoparazitizam je definiran kao antagonistička simbiotska interakcija između gljiva i patogena. Taj mehanizam uključuje izvanstanične enzime stanične stijenke parazitiziranih gljivica: himinaza i celulaza.

Ova se akcija događa u četiri stupnja: kemotrofični rast, prepoznavanje, adhezija i namotavanje te litska aktivnost. Tijekom posljednjeg stadija, gljiva stvara izvanstanične litske enzime, razgrađuje staničnu stijenku patogena i olakšava prodor hifa.

Trichoderma koja napada biljni patogen (Rhizoctonia sp, uzrok truljenja korijena). Uska hifa zavojnice Trichoderme oko široke hife Rhizoctonia, potonji će se srušiti i umrijeti. Trichoderma je biološko sredstvo za kontrolu. SEM uvećanje: 2350x.

Trichoderma harzianum tijekom mikoparazitizma raste kemotropno prema patogenu, zavojnica je i prodire kroz kćeri domaćina. Kroz stvaranje posebnih enzima i razgradnju stanične stijenke patogena dolazi do slabljenja fitopatogena.

Mikoparazitizam kao mehanizam antagonističkog djelovanja kod T. harzianum ovisi o različitim čimbenicima. Razvoj svake faze posljedica je uključenih patogena, biotrofičnog ili nekrotrofičnog djelovanja antagonista i uvjeta okoline.

• Kemotrofični rast: odnosi se na pozitivan izravni rast organizma prema kemijskom podražaju. Trichoderma otkriva prisutnost patogena i njegove hife rastu i dopiru do tijela kao odgovor na kemijski podražaj.
• Priznanje: Istraživanja su utvrdila da je Trichoderma antagonist specifičnih fitopatogena. Molekule poput lektina-ugljikohidrata prisutnih u domaćinu čine podložne parazitizaciji gljivicom Trichoderma.
• Adhezija i namotavanje: Trichoderma hyphae imaju sposobnost prijanjanja na domaćina, tvoreći strukture slične kukicama i appresoru. Ovaj postupak uključuje enzimske procese i antagonističko povezivanje šećera u stijeni gljiva s lecitinom u stijeni fitopatogena.
• Litska aktivnost: dolazi do degradacije stanične stijenke fitopatogena, što olakšava prodor Trichoderma hyphae. Litični enzimi koji su uključeni u proces su u osnovi himinaze, glukanaze i proteaze.

Antibioza

Izravno je djelovanje hlapljivih ili nehlapljivih organskih spojeva, koje proizvodi Trichoderma na osjetljivog domaćina. Različiti sojevi T. harzianum proizvode toksične antibiotike ili metabolite koji inhibiraju rast drugih mikroorganizama.

Prijave

Trichoderma harzianum se široko koristi kao biološki regulator zbog svog brzog rasta i razvoja. Uz to, potiče niz enzima koji mogu razgraditi ostale fitopatogene gljivice.

Ova gljiva je prirodno sredstvo, nije agresivna prema biljkama i tlu. Koristi se kao biokontroler, ne prijavljuje toksičnost na usjeve, a također smanjuje utjecaj na okoliš zbog nedostatka kemikalija u tlu.

Učinak biokontrolera T. harzianum provodi se ovisno o okruženjima u kojima se javlja učestalost fitopatogena. Način upravljanja i način primjene provode se u konstrukciji, području i prostoru koji se štite.

Općenito, kontrola se provodi kontroliranim nanošenjem na sjeme, na supstrat u sjemenskim koritima ili izravno u tlo. Upotreba asperzija na lišću, cvjetovima i plodovima uobičajena je; i nedavno su provedena ispitivanja kako bi se spriječili napadi patogena nakon žetve.

Biološka kontrola u sjemenu

Liječenje sjemena T. harzianum usmjereno je na zaštitu sjemena od svojstvenih patogena. Uz to, zaštitite podzemne dijelove nove biljke tijekom vremena, nakon što klijaju.

Doista, jednom kada sjeme bude cijepljeno gljivicom, ono je u stanju kolonizirati rizosferu biljke, vršeći svoje biokontrolirajuće djelovanje. Uz sve to, količina gljive koja se primjenjuje na sjeme je manja, uspoređuje se s količinom koja se primjenjuje na poljoprivrednom polju.

Za primjenu Trichoderme na sjeme koriste se različite metode: upotreba suhog praha, primjena biopreparacije u obliku paste, otapanje u suhoj glini ili oblaganje peletiziranjem.

Biološka kontrola u tlu

Tlo je pogodno okruženje za suzbijanje patogena pomoću Trichoderma harzianum. U stvari, rizosfera biljaka je najpovoljnije okruženje za djelovanje protivničkog djelovanja.

Primjena gljivice na sjemenu provodi se radi uspostavljanja biokontrolera lokalno u rizosferi. Dakle, biološka kontrola u tlu izravno je povezana s primjenom gljivice na sjemenu.

Rast trichoderme u rizosferi biljke.

Izvor: agroingeniacanarias.com

Ostale metode uključuju izravno nanošenje na brazdu ili emisiju, u vrijeme sadnje ili za vrijeme čišćenja i osipanja biljaka. U ovom se slučaju primjenjuje u prahu, granulama ili se ugrađuje zajedno s organskim dodacima.

Kontrola nad površinom listova

Biološka kontrola pomoću Trichoderme u lisnim područjima, poput cvijeća, voća i lišća, podložna je uvjetima okoliša. Mala dostupnost hranjivih sastojaka, temperaturne razlike, sunčevo zračenje i vjetar uvjeti su koji gljivice otežavaju.

S tim u vezi, formulacije dizajnirane za primjenu antagonista moraju sadržavati aditive i hranjive tvari koje olakšavaju kolonizaciju trihoderme. Umjerena učinkovitost ove metode i njezini visoki troškovi promovirali su proučavanje novih strategija kontrole na foliarnoj razini.

Reference

1. Argumedo-Deliria Rosalba i suradnici (2009) Gljivični rod Trichoderma i njegov odnos s organskim i anorganskim kontaminantima.
2. Gato Cárdenas, Yohana. (2010). Načini konzerviranja i formuliranja Trichoderma harzianum Rifai. Fitosanitet, 14 (3), 189-195.
3. Infante Danay i suradnici (2009). Mehanizmi djelovanja Trichoderme protiv fitopatogenih gljivica. Časopis za zaštitu bilja, 24 (1), 14-21.
4. López Mondéjar Rubén (2011) Otkrivanje i kvantifikacija Trichoderma harzianum i procjena njegove biokontrolne aktivnosti protiv vaskularne fusarioze dinje primjenom molekularnih alata (doktorski rad).
5. Romero-Arenas Omar i suradnici (2009) Karakteristike Trichoderma harzianum, kao ograničavajućeg sredstva u uzgoju jestivih gljiva.
6. Sandoval Vega, María Cristina, Noelting Zenobio, María Cristina Isabel (2011) Proizvodnja konidija Trichoderma harzianum Rifai u dva medija za množenje. Fitosanitet ISSN 1562-3009.
7. Vasquez Cárdenas Julián Andrés (2010) Mikrobiološka karakterizacija i proizvodnja Trichoderma harzianum i Trichoderma viride u zanatskoj kulturi (magistarski rad).