- Lokacija na postrojenju
- karakteristike
- Transportna funkcija
- Mehanička funkcija
- Evolucija
- ksilema
- Protok vode kroz traheide
- Vrste jama
- Jednostavan
- Areolated
- Semiareoladas
- Areoladas s bikom
- slijep
- U gymnosperms
- Stanična podjela
- Izduživanje stanica
- Taloženje matriksa celuloze
- lignifikacije
- Kod angiosperma
- Reference
A tracheids izdužene, a na svojim krajevima jame stanica vaskularne biljke, funkcija kao put za transport vode i mineralnih soli otopi. Područja kontakta jama između parova traheja omogućavaju prolazak vode. Redovi traheida tvore kontinuirani sustav provođenja kroz biljke.
Kako traheidi sazrijevaju, to su stanice s visoko lignificiranim staničnim zidovima, zbog čega također pružaju strukturnu podršku. Vaskularne biljke imaju veliku sposobnost kontroliranja sadržaja vode zahvaljujući posjedovanju ksilema, čiji su dio traheidi.

Izvor: dr. Phil.nat Thomas Geier, Fachgebiet Botanik der Forschungsanstalt Geisenheim.
Lokacija na postrojenju
Biljke imaju tri osnovne vrste tkiva: parenhim, sa nespecijaliziranim stanicama, s tankim, bez lignificiranim staničnim membranama; collenchyma, s izduženim potpornim stanicama, s nepravilno zadebljanim staničnim stijenkama; i sklerenhim, s podupiranim stanicama lignificirane stanične stanice, lišen živih komponenata u zrelosti.
Sklerenhim može biti mehanički, sa sklereidima (kamene ćelije) i drvenim vlaknima, ili provodnim, sa traheidima (bez perforacija, prisutnim u svim vaskularnim biljkama) i vodljivim žilama (s perforacijama na njihovim krajevima, uglavnom prisutnim u angiospermi). Traheidi i elementi vodećih žila su mrtve stanice.
Biljke imaju dvije vrste vodljivog tkiva: ksilem, koji nosi vodu i mineralne soli iz tla; i floem koji distribuira šećere nastale fotosintezom.
Ksilem i phloem tvore paralelne vaskularne snopove u korteksu biljke. Ksilem se sastoji od parenhima, drvenih vlakana i provodnog sklerenhima. Floem se sastoji od živih vaskularnih stanica.
Kod nekih stabala razlikuju se godišnji prstenovi rasta jer su traheidi formirani u proljeće širi od onih formiranih ljeti.
karakteristike

Presjek biljke stabljike stabljike (Sambucus sp.). Xylem posude i trahedije. Preuzeto i uredjeno iz: Berkshire Community College Bioscience Library Library.
Izraz "traheid", skovao ga Carl Sanio 1863. godine, odnosi se na oblik koji podsjeća na dušnik.
U paprati, cikadi i četinari traheidi su 1-7 mm. U angiospermiji su 1-2 mm ili manje. Suprotno tome, vodljive posude (sastavljene od mnogobrojnih vodljivih elemenata posuda), jedinstvene za angiosperme, mogu biti duljine do 1000 mm.
Stanice traheida imaju primarnu i sekundarnu staničnu stijenku. Sekundarni zid izlučuje se nakon formiranja primarnog zida. Stoga je prvo unutarnje u odnosu na drugo.
Celulozna vlakna u primarnoj staničnoj stijenci su nasumično orijentirana, dok su ona u sekundarnoj staničnoj stijenci spiralno orijentirana. Stoga se bivša može lakše rastezati kako stanica raste. Odnosno, drugo je kruto.
Lignificirane stanične stijenke traheida imaju skalariformne, prstenaste, spiralne (ili spiralne), mrežaste ili libriformne izbočine. Ova karakteristika omogućuje identifikaciju vrsta mikroskopskim promatranjem.
Zidovi lignina, nepropusni materijal, sprječavaju da traheidi i vodljive žile ne gube vodu ili pate od embolija uzrokovanih ulaskom zraka.
Transportna funkcija
Takozvana "teorija kohezije" je najprihvaćenije objašnjenje kretanja vode i soli u otopini prema gore u ksilemu. Prema ovoj teoriji, gubitak vode uslijed folijarne transpiracije proizveo bi napetost u stupcu tekućine koji od korijena prelazi do grana, prolazeći kroz traheide i vodljive žile.
Gubitak vode kroz transpiraciju imao bi tendenciju smanjenja tlaka u gornjem dijelu biljaka, uzrokujući da se voda uzeta iz tla korijenom uspinje kroz ksilemske kanale. Na taj bi se način znojna voda kontinuirano zamjenjivala.
Sve bi ovo zahtijevalo dovoljno napetosti da se voda podigne i kohezivne sile u koloni tekućina da podupru navedenu napetost. Za 100 m visoko stablo potreban je gradijent tlaka od 0,2 bara / m, za ukupnu kohezijsku silu od 20 bara. Eksperimentalni dokazi upućuju na to da su ti uvjeti u prirodi ispunjeni.
Traheidi imaju mnogo veći omjer površine unutar i volumena unutarnje površine od elemenata vodljivih posuda. Iz tog razloga, one služe za očuvanje vode u biljci protiv gravitacije, bez obzira na to postoji li znojenje ili ne.
Mehanička funkcija
Utvrđivanje traheida sprječava njihovu imploziju zbog negativnih hidrostatičkih pritisaka ksilema.
Ovo uskladjivanje također uzrokuje da traheidi pružaju većinu strukturne potpore drva. Što je biljka veća, to je veća potreba za strukturnom potporom. Iz tog razloga, promjer trakica je veći u velikim biljkama.
Ukočenost traheida omogućila je biljkama sticanje uspravne zemaljske navike. To je dovelo do pojave drveća i šuma.
U velikim biljkama traheidi imaju dvostruku funkciju. Prvo je donošenje vode u lišće (poput malih biljaka). Drugi je strukturno ojačati lišće kako bi se odupiralo djelovanju gravitacije, čak i ako ojačanje smanjuje hidrauličku učinkovitost ksilema.
U okruženjima koja su izložena jakom vjetru ili snježnim padavinama, kao i neke biljne arhitekture, grane zahtijevaju veću otpornost na lom. Povećana lignifikacija drva zbog traheja može promovirati dugovječnost drvenih dijelova ovih biljaka.
Evolucija
Evolucijski proces traheida koji traje više od 400 milijuna godina dobro je dokumentiran jer tvrdoća ovih krvožilnih stanica, uzrokovana lignifikacijom, pogoduje njihovoj očuvanju kao fosila.
Kako se zemaljska flora razvijala u geološkom vremenu, traheidi su doživjeli dva prilagodljiva trenda. Prvo su stvorili vodljive posude da bi povećali efikasnost transporta vode i hranjivih tvari. Drugo, pretvoreni su u vlakna da bi pružili strukturnu potporu većim i većim biljkama.
Elementi provodnih žila dobivaju karakteristične perforacije u kasnom toku ontogeneze. Tijekom rane faze razvoja podsjećaju na traheje iz kojih su evoluirali.
U živim i fosilnim gimonospermima, a u primitivnim dvokotiledonima (Magnoliales) traheidi imaju jame sa skalariformnim rubovima. Tijekom evolucije do naprednijih biljnih skupina, traheidi sa skalariformnim rubovima rađaju one s kružnim rubovima. Zauzvrat, potonje je stvorilo libriformna vlakna.
ksilema
Ksilem zajedno s floemom čine tkiva koja čine krvožilni sustav vaskularnih biljaka. Ovaj je sustav prilično složen i odgovoran je za provođenje vode, minerala i hrane.
Dok ksilem nosi vodu i minerale od korijena do ostatka biljke, phloem nosi hranjive tvari nastale tijekom fotosinteze, od lišća do ostatka biljke.
Ksilem čine u mnogim slučajevima dvije vrste stanica: traheidi, koji se smatraju najprimitivnijim, i elementi posude. Međutim, najprimitivnije vaskularne biljke imaju samo traheide u ksilemu.
Protok vode kroz traheide
Način na koji se traheidi postavljaju unutar biljke je takav da su njihove jame savršeno usklađene između susjednih traheida, omogućujući protok između njih u bilo kojem smjeru.
Neke vrste predstavljaju zadebljanje stanične stijenke na rubovima jama koje smanjuju promjer njihovog otvora, pojačavajući tako sjedinjenje traheida i smanjujući količinu vode i minerala koji mogu proći kroz njih. Ove vrste jama zovu se areolatne jame.
Neke vrste angiosperma, kao i četinjači, imaju dodatni mehanizam koji omogućava reguliranje protoka vode kroz areolatne jame, poput prisutnosti strukture koja se naziva torus.
Torus nije ništa drugo do zadebljanje membrane jame na razini središnjeg područja iste i ono djeluje kao kontrolni ventil za prolazak vode i minerala između stanica.
Kad je bik u središtu jame, protok između traheja je normalan; ali ako se membrana pomiče prema jednoj od svojih strana, tor blokira otvor jame, smanjujući protok ili potpuno ometajući.
Vrste jama
Jednostavan
Na njihovim rubovima ne postoje zadebljanja
Areolated
Predstavljaju zadebljanja na rubovima jama traheida i susjednih traka.
Semiareoladas
Rubovi jama jedne ćelije su zadebljani, ali oni susjedne ćelije nisu.
Areoladas s bikom
Kao što je već spomenuto, četinari i poneki angiospermi imaju središnji torus u areolatnoj jami koji pomaže u regulaciji protoka vode i minerala.
slijep
Konačno se jama traheida ne podudara s onom u susjednoj ćeliji zbog koje je na ovom području prekidan protok vode i minerala. U tim slučajevima govorimo o slijepoj ili nefunkcionalnoj jami.

Tangencijalni presjek mekog drveta četinara (Pinus sp.). Trahedija i druge strukture. Preuzeto i uredjeno iz: Berkshire Community College Bioscience Library Library.
U gymnosperms
Gimnospermi iz vrste Gnetophyta karakteriziraju se, između ostalog, i predstavljanjem ksilema sastavljenog od traheida i posuda ili trakica, ali ostali gimnospermi imaju samo traheide kao provodne elemente.
Gimnospermi imaju duži traheid od angiosperma, a imaju i areolatni tip s torusom. Više od 90% mase i volumena sekundarnog ksilema četinjača čine traheidi.
Nastajanje traheida u sekundarnom ksilemu četinjača dolazi iz vaskularnog kambija. Taj se postupak može podijeliti u četiri faze.
Stanična podjela
To je mitotička podjela u kojoj nakon nuklearne podjele na dvije kćeri jezgre, prva struktura koja se formira je primarni zid.
Izduživanje stanica
Nakon potpune diobe stanica, stanica počinje rasti u duljini. Prije nego što se ovaj postupak zaključi, započinje formiranje sekundarne stijenke koja počinje od središta stanice i povećava se prema vrhu.
Taloženje matriksa celuloze
Celulozna i hemicelulozna matrica stanice taloženi su u različitim slojevima.
lignifikacije
Celulozni i hemicelulozni matriks impregniran je ligninom i drugim materijalima slične prirode, što predstavlja završnu fazu faze sazrijevanja traheida.
Kod angiosperma
Traheidi su prisutni u ksilemu svih vaskularnih biljaka, no u angiospermiji su manje važni nego u gimnospermićima jer dijele funkcije s drugim strukturama, poznatim kao elementi žila ili sakosa.
Angiospermni traheidi su kraći i tanji od teretana u snopovima, a također nemaju jame.
Angiospermi traheje, poput traheja, imaju jame u svojim zidovima, umiru po postizanju zrelosti i gube protoplast. Te su stanice, međutim, kraće i do 10 puta šire od traheja.
Trakice gube većinu svoje stanične stijenke na svojim ustima, ostavljajući perforacijske ploče između susjednih stanica, stvarajući tako kontinuirani kanal.
Traheje mogu transportirati vodu i minerale mnogo brže od traheja. Međutim, ove su strukture osjetljivije na blokiranje zračnim mjehurićima. Također su osjetljiviji na smrzavanje u zimskim sezonama.
Reference
- Beck, CB 2010. Uvod u strukturu i razvoj biljaka - anatomija biljaka za XXI stoljeće. Cambridge University Press, Cambridge.
- Evert, RF, Eichhorn, SE 2013. Biologija biljaka. WH Freeman, New York.
- Gifford, EM, Foster, AS 1989. Morfologija i evolucija vaskularnih biljaka. WH Freeman, New York.
- Mauseth, JD 2016. Botanika: uvod u biologiju biljaka. Jones & Bartlett učenje, Burlington.
- Pittermann, J., Sperry, JS, Wheeler, JK, Hacke, UG, Sikkema, EH 2006. Mehaničko pojačanje traheida ugrožava hidrauličku učinkovitost četinjastog ksilema. Biljka, ćelija i okoliš, 29, 1618–1628.
- Rudall, PJ Anatomija cvjetnih biljaka - uvod u strukturu i razvoj. Cambridge University Press, Cambridge.
- Schooley, J. 1997. Uvod u botaniku. Delmar Publishers, Albany.
- Sperry, JS, Hacke, UG, Pittermann, J. 2006. Veličina i funkcija u traheidima četinara i krvnih žila. Američki časopis za botaniku, 93, 1490–1500.
- Stern, RR, Bidlack, JE, Jansky, SH 2008. Uvodna biljna biologija. McGraw-Hill, New York.
- Willis, KJ, McElwain, JC 2001. Evolucija biljaka. Oxford University Press, Oxford.
