- Gdje i zašto dolazi do znojenja?
- puči
- Proces znojenja
- Čimbenici koji utječu na znojenje
- Vanjski faktori
- Unutarnji čimbenici
- Važnost
- Toplinska homeostaza
- Transport vode negativnim hidrostatičkim tlakom
- Fotosinteza
- Reference
Transpiracija biljaka i ostaci biljnih organizama je proces gubitka vode u plinovitom stanju koja se događa kroz puči, koje su specijalizirane strukture koje se nalaze u plojke.
Znojenje je povezano s raznim fiziološkim procesima u biljkama, koji kontinuirano apsorbiraju i gube vodu. Kroz ovaj homeostatski mehanizam dolazi do većeg dijela isparavanja vode, jer se apsorbira atmosferski ugljični dioksid potreban za fotosintetske procese.

Stomate Zebrina spp. (Izvor: AioftheStorm putem Wikimedia Commonsa)
U prosjeku list može zamijeniti do 100% svog sadržaja vode s okolišem tijekom vrućeg, suhog i sunčanog dana. Isto tako, proračuni nekih autora omogućuju procjenu da tijekom života biljke može izgubiti masu koja je jednaka većoj od 100 puta većoj težini svježe kroz lišće zbog znojenja.
Mnogi fiziolozi i ekofiziolozi biljaka posvećeni su "mjerenju" brzine transpiracije biljaka, jer im to može dati podatke o njihovom fiziološkom stanju, pa čak i nekim okolišnim uvjetima kojima su biljke podvrgnute.
Gdje i zašto dolazi do znojenja?
Znojenje se definira kao gubitak vode u obliku pare i proces je koji se odvija uglavnom kroz lišće, mada se i može pojaviti, ali u znatno manjem obimu, kroz male "otvore" (lenticile) u kore stabljika i grana.
Nastaje zahvaljujući postojanju gradijenta tlaka pare između lisne površine i zraka, pa slijedi da se javlja zbog povećanja unutarnjeg tlaka vodene pare u lišću.
Na taj način postaje veća od one pare koja okružuje list listova, što može prouzrokovati difuziju iz koncentriranije zone u manje koncentriranu.
puči

Stomati u epidermi ljiljana. Viascos
Taj je proces moguć zbog postojanja struktura koje "prekidaju" kontinuitet lisne površine (epiderme) i poznate su kao stomati.
Stomati dopuštaju "kontrolirano" oslobađanje vodene pare iz lišća, izbjegavajući isparavanje izravnom difuzijom iz tkiva epiderme, što se događa pasivno i bez ikakve kontrole.
Stoma se sastoji od dvije "zaštitne" stanice, oblikovane poput "kobasice" ili "bubrega", koje tvore porastu strukturu, čije zatvaranje ili otvaranje kontroliraju različiti hormonski i okolišni podražaji:
- Može se reći da, u mračnim uvjetima, s unutarnjim deficitom vode i pri ekstremnim temperaturama, stomaci i dalje ostaju zatvoreni, „pokušavajući“ izbjeći velike gubitke vode znojenjem.
- Prisutnost sunčeve svjetlosti, obilna dostupnost vode (vanjske i unutarnje) i "optimalna" temperatura potiču stomatalno otvaranje i povećavaju stopu transpiracije.
Kad se gvarske stanice napune vodom, one postaju zamršene, uzrokujući otvaranje stomatalnih pora; To je suprotno onome što se događa kada nema dovoljno vode, a to je kada stomaci ostaju zatvoreni.
Proces znojenja

Shema procesa transpiracije u biljci (Izvor: Laurel Jules via Wikimedia Commons)
Nakon što je razjašnjen pojam stomata, proces znojenja se tada odvija kako slijedi:
1- Voda koja se transportira u ksilemu vaskularnih biljaka difundira prema foliarnim tkivima, posebno prema stanicama mezofila.
2- Rečena voda može isparavati kao rezultat visokih temperatura i sunčevog zračenja; Tako stvorena vodena para ostaje u karakterističnim zračnim prostorima koji se nalaze u mezofilu (on je "koncentriran").
3- Ova vodena para kreće se difuzijom u zrak kada se stomaci otvore, bilo kao odgovor na neki fitohormon (tvar koja regulira rast biljaka), stanje okoliša itd.
Otvaranje stoma podrazumijeva izmjenu vodene pare iz biljke u atmosferu, ali istodobno omogućuje difuziju ugljičnog dioksida iz zraka u foliarna tkiva, proces koji se događa uglavnom zbog gradijenta koncentracije.
Čimbenici koji utječu na znojenje
Postoji nekoliko faktora koji utječu na transpiraciju, iako je njihova važnost u odnosu na vrstu biljke koja se razmatra.

Utjecaj brzine vjetra na brzinu transpiracije (Izvor: DGmann)
Vanjski faktori
S gledišta zaštite okoliša, znojenje uvelike ovisi o sunčevom zračenju i temperaturi, kao i o dostupnosti vode u tlu, manjku tlaka zračne pare, brzini vjetra itd.

Utjecaj brzine vjetra na brzinu transpiracije (Izvor: DGmann)
Za neke biljke koncentracija vanjskog ugljičnog dioksida (CO2) je također ključni element u regulaciji znojenja (stomatalno otvaranje). Neki tekstovi govore da kad se unutarnje razine CO2 znatno smanje, zaštitne stanice omogućuju otvaranje stomatalne pore kako bi se olakšao ulazak spomenutog plina.

Utjecaj temperature na transpiratornu brzinu (Izvor: DGmann)
Unutarnji čimbenici
U anatomskom kontekstu, brzina transpiracije jako se razlikuje ovisno o vanjskim karakteristikama površine lista (kao i površini listova). U većini vaskularnih biljaka listovi su obično prekriveni "voštanim slojevima" koji su u zajednici poznati kao kutikula.

Učinak površine lista na brzinu transpiracije (Izvor: DGmann putem Wikimedia Commons)
Kutikula je visoko hidrofobne strukture (koja odbija vodu), pa sprječava znojenje jednostavnim isparavanjem iz parenhima listova na površinu i na taj način sprečava potpuno isušivanje stanica lisnog tkiva.
Prisutnost ili odsutnost "učinkovite" kutikule u zadržavanju vodene pare uvjetuju transpiratorne brzine vaskularne biljke. Nadalje, sposobnost apsorpcije vode korijena također može biti uvjet faktor znojenja.
Absisinska kiselina (ABA) je fitohormon povezan sa znojenjem: potiče začepljenje stomata inhibiranjem nekih enzima potrebnih za ulazak vode u zaštitne stanice stomata, sprečavajući njihovo otvaranje.
Obično je tvar proizvedena da "komunicira" s biljkom da postoji nedostatak vode iz korijenskih tkiva.
Važnost
Toplinska homeostaza
Voda je jedno od najvažnijih prirodnih resursa za sve žive organizme, pa biljke nisu iznimka. Stoga su svi procesi koji imaju veze s razmjenom vode između biljke i okoliša koji je okružuje od najveće važnosti za njen opstanak.
S gledišta toplinske homeostaze, znojenje je bitno za rasipanje topline stvorene sunčevim zračenjem. Do ovog rasipanja dolazi zahvaljujući činjenici da molekule vode koje u atmosferu vode ispuštaju u atmosferu imaju veliku količinu energije, što razbija veze koje ih "zadržavaju" u tekućem obliku.
Bijeg molekula vode „ostavlja“ masu molekula manje energije od one koja se raspršila, što potiče hlađenje preostalog „tijela“ vode, a samim tim i cijele biljke.
Transport vode negativnim hidrostatičkim tlakom
Kad su stope transpiracije u lišću vrlo visoke, vodeni stup u ksilemu, koji je dio krvožilnog sustava mnogih biljaka, brzo se izdiže iz korijena, potičući korijensku apsorpciju vode i drugih spojeva i hranjivih tvari u kat.
Tako se voda kreće s tla u atmosferu unutar biljaka zahvaljujući negativnom hidrostatičkom pritisku koji lišće vrši tijekom transpiracije, što se događa zahvaljujući kohezivnim svojstvima vode koja održava visoke napetosti tijekom duljina vodenog stupca u ksilemu.
Drugim riječima, isparavanje vode i njeno oslobađanje transpiracijom osigurava većinu energije potrebne za kretanje prema gore, zahvaljujući postojanju gradijenta vodnog potencijala između lisnih listova i atmosfere.
Fotosinteza
Budući da se znojenje ne odnosi samo na gubitak vode u obliku pare, već uključuje i ulazak ugljičnog dioksida u foliarna tkiva, ovaj je postupak od iznimne važnosti i za fotosintezu, jer je CO2 neophodan za sintezu prehrambenih tvari.
Reference
- Azcón-Bieto, J., i Talón, M. (2000). Osnove fiziologije biljaka (br. 581.1). McGraw-Hill Interamericana.
- Encyclopaedia Britannica Inc. (2014). Encyclopaedia Britannica. Preuzeto 5. siječnja 2020. s web stranice www.britannica.com/science/transpiration
- Taiz, L., i Zeiger, E. (2002). Fiziologija biljaka.
- Taiz, L., Zeiger, E., Møller, IM, & Murphy, A. (2015). Fiziologija i razvoj biljaka.
- Turtenwald, K. (2018). Sciencing. Preuzeto 8. siječnja 2020. s www.sciencing.com
