THYLAKOIDI: KARAKTERISTIKE, STRUKTURA I FUNKCIJE - BIOLOGIJA - 2026

A thylakoids oblikovani odjeljaka ravne vrećice nalaze u kloroplastima u biljnih stanica biljaka i algi u cijanobakterija. Obično su organizirani u strukturu zvanu grana-plural granum- i izgleda poput gomile novca.

Tilakoidi se smatraju trećim membranskim sustavom kloroplasta, osim unutarnje i vanjske membrane navedene organele. Membrana ove strukture odvaja unutrašnjost tilakoida od strome kloroplasta i sadrži niz pigmenata i proteina koji su uključeni u metaboličke putove.

U tilakoidima postoje biokemijske reakcije ključne za fotosintezu, proces kojim biljke preuzimaju sunčevu svjetlost i pretvaraju je u ugljikohidrate. Konkretno, oni imaju potrebnu mehanizaciju usidrenu na svojoj membrani za provođenje faze ovisne o suncu, gdje se svjetlost zarobljava i pretvara u energiju (ATP) i NADPH.

Opće karakteristike

Thylakoidi su unutarnji trodimenzionalni membranski sustav kloroplasta. Potpuno zreli kloroplasti imaju 40 do 60 naslaganih zrnaca, promjera između 0,3 i 0,6 um.

Broj tilakoida koji čine klice varira od: manje od 10 vreća u biljkama izloženim dovoljno sunčevoj svjetlosti, do više od 100 tilakoida u biljkama koje žive u izuzetno sjenovitom okruženju.

Slagani tilakoidi povezani su međusobno i tvore kontinuirani odjeljak unutar kloroplasta. Unutrašnjost tilakoida prilično je prostran odjeljak vodene prirode.

Tilakoidna membrana je bitna za fotosintezu, jer se prva faza procesa odvija tamo.

Struktura

Thylakoidi su dominantne strukture unutar potpuno zrelog kloroplasta. Ako se kloroplast vizualizira u tradicionalnom svjetlosnom mikroskopu, mogu se opaziti neke vrste žitarica.

To su tilakoidne hrpe; zbog toga su ih prvi promatrači ovih struktura nazivali "grana".

Pomoću elektronskog mikroskopa slika se može povećati i zaključeno je da su priroda tih zrna zapravo naslagani tilakoidi.

Formiranje i struktura tilakoidne membrane ovisi o stvaranju kloroplasta iz još nediferenciranog plastida, poznatog kao protoplastid. Prisutnost svjetlosti potiče pretvorbu u kloroplaste, a kasnije i stvaranje nagomilanih tilakoida.

Tilakoidna membrana

U kloroplastima i cijanobakterijama tilakoidna membrana nije u kontaktu s unutarnjim dijelom plazma membrane. Međutim, formiranje tilakoidne membrane započinje invagacijom unutarnje membrane.

U cijanobakterijama i određenim vrstama algi tilakoidi su sastavljeni od jednog sloja lamela. Suprotno tome, u zrelim kloroplastima postoji složeniji sustav.

U ovoj posljednjoj skupini mogu se razlikovati dva bitna dijela: grana i lamela strome. Prvi se sastoji od malih naslaganih diskova, a drugi je odgovoran za povezivanje ovih slojeva zajedno, tvoreći kontinuiranu strukturu: lumen tilakoida.

Lipidni sastav membrane

Lipidi koji čine membranu su visoko specijalizirani i sastoje se od gotovo 80% galaktozil diacilglicerola: monogalaktozil diacilglicerol i digalaktozil diacilglicerol. Ovi galaktolipidi imaju vrlo nezasićene lance, tipične za tilakoide.

Slično tome, tilakoidna membrana sadrži manje lipida kao što je fosfatidilglicerol. Spomenuti lipidi nisu raspodijeljeni homogeno u oba sloja membrane; postoji određeni stupanj asimetrije koji čini se da doprinosi funkcioniranju strukture.

Sastav proteina membrane

Fotosustavi I i II su dominantne komponente proteina u ovoj membrani. Povezani su s citokromom b ₆ F kompleksom i ATP sintetazom.

Otkriveno je da je većina elemenata fotosistema II smještena u složene grimizne membrane, dok se fotosistem I nalazi uglavnom u nelakiranim tilakoidnim membranama. Odnosno, postoji fizičko razdvajanje između dva fotosustava.

Ovi kompleksi uključuju integralne membranske proteine, periferne bjelančevine, kofaktore i razne pigmente.

Thylakoid lumen

Unutrašnjost tilakoida sastoji se od guste, vodenaste tvari čiji se sastav razlikuje od sastava strome. Sudjeluje u fotofosforilaciji, pohranjujući protone koji će stvoriti protonsko-motivnu silu za sintezu ATP-a. U ovom procesu, pH lumena može doseći 4.

Više od 80 proteina identificirano je u proteinu lumena modelnog organizma Arabidopsis thaliana, ali njihove funkcije nisu do kraja razjašnjene.

Proteini lumena uključeni su u regulaciju biogeneze tilakoida i u aktivnost i promet proteina koji tvore fotosintetske komplekse, posebno fotosistema II i NAD (P) H dehidrogenaze.

Značajke

Proces fotosinteze, bitan za biljke, započinje u tilakoidima. Membrana koja ih ograničava stromom kloroplasta ima sve enzimske strojeve potrebne za odvijanje fotosintetskih reakcija.

Stadiji fotosinteze

Fotosinteza se može podijeliti u dvije glavne faze: svjetlosne i tamne reakcije.

Kao što naziv govori, reakcije koje pripadaju prvoj grupi mogu se odvijati samo u prisutnosti svjetlosti, dok one iz druge skupine mogu nastati sa ili bez svjetla. Imajte na umu da okolina nije nužna da bude "mračna", ona je neovisna samo o svjetlu.

Prva skupina reakcija, "laka", odvija se u tilakoidu i može se sažeti na sljedeći način: svjetlost + klorofil + 12 H ₂ O + 12 NADP ⁺ + 18 ADP + 18 P _i à 6 O ₂ + 12 NADPH + 18 ATP.

Druga skupina reakcija se odvija u stromi kloroplasta i dolazi ATP i NADPH sintetizirati u prvoj fazi za reduciranje ugljik ugljičnog dioksida glukoze (C ₆ H ₁₂ O ₆). Drugi stupanj se može sažeti kao: 12 NADPH + 18 ATP + 6 CO ₂ à C ₆ H ₁₂ O ₆ + 12 NADP ⁺ + 18 ADP + 18 P _i + 6 H ₂ O.

Faza ovisna o svjetlu

Svjetlosne reakcije uključuju niz struktura poznatih kao fotosustavi, koji se nalaze u tilakoidnoj membrani i sadrže oko 300 molekula pigmenta, uključujući klorofil.

Postoje dvije vrste fotosustava: prvi ima maksimalan vrh apsorpcije svjetlosti od 700 nanometara i poznat je kao P ₇₀₀, dok se drugi zove P ₆₈₀. Oboje su integrirani u tilakoidnu membranu.

Proces započinje kada jedan od pigmenata apsorbira foton i taj se "odskoči" prema drugim pigmentima. Kad molekula klorofila apsorbira svjetlost, jedan elektron iskače van, a drugi molekul ga apsorbira. Molekula koja je izgubila elektron je sada oksidirana i ima negativan naboj.

P ₆₈₀ hvata svjetlosnu energiju iz klorofila a. U ovom se fotosustavu elektron baca u viši energetski sustav od primarnog akcelera elektrona.

Taj elektron spada u foto sustav I, prolazeći kroz lanac transporta elektrona. Ovaj sustav reakcija oksidacije i redukcije odgovoran je za prijenos protona i elektrona iz jedne molekule u drugu.

Drugim riječima, postoji protok elektrona iz vode do fotosistema II, fotosistema I i NADPH.

Photophosphorylation

Dio protona koji nastaje ovim reakcijskim sustavom nalazi se unutar tilakoida (koji se naziva i tilakoidno svjetlo), stvarajući kemijski gradijent koji stvara protonsku-motivsku silu.

Protoni se kreću iz tilakoidnog prostora do strome, pogodno prateći elektrokemijski gradijent; to jest da izlaze iz tilakoida.

Međutim, protoni protona nisu nigdje u membrani, oni to moraju učiniti kroz složen enzimski sustav zvan ATP sintetaza.

Ovo kretanje protona prema stromi uzrokuje stvaranje ATP-a polazeći od ADP-a, procesa analognog onome koji se događa u mitohondrijama. Sinteza ATP-a pomoću svjetlosti naziva se fotofosforilacija.

Ove se spomenute faze događaju istodobno: klorofil fotosistema II gubi elektron i mora ga zamijeniti elektronom iz razlaganja molekule vode; Fotosustav I zarobljava svjetlost, oksidira i oslobađa elektron koji je zarobljen NADP ⁺.

Izgubljeni elektron iz fotosistema I zamjenjuje se dobivenim iz fotosistema II. Ti će se spojevi upotrijebiti u kasnijim reakcijama fiksacije ugljika u Calvin ciklusu.

Evolucija

Evolucija fotosinteze kao procesa oslobađanja kisika omogućila je život onakav kakav znamo.

Tvrdi se da se fotosinteza razvila prije nekoliko milijardi godina u pretku koji je stvorio današnje cijanobakterije, iz anoksičnog fotosintetskog kompleksa.

Predlaže se da su evoluciju fotosinteze popratila dva nužna događaja: stvaranje fotosustava P ₆₈₀ i geneza sustava unutarnjih membrana, bez povezivanja s staničnom membranom.

Postoji protein zvan Vipp1, neophodan za stvaranje tilakoida. Doista, ovaj protein je prisutan u biljkama, algama i cijanobakterijama, ali ih nema u bakterijama koje provode anoksičnu fotosintezu.

Smatra se da je ovaj gen mogao nastati umnožavanjem gena u mogućem pretku cijanobakterija. Postoji samo jedan slučaj cijanobakterija koja je sposobna fotosinteze kisikom i nema tilakoide: vrsta Gloeobacter violaceus.

Reference

1. Berg JM, Tymoczko JL, Stryer L. (2002). Biokemija. 5. izdanje New York: WH Freeman. Sažetak. Dostupno na: ncbi.nlm.nih.gov
2. Cooper, GM (2000). Stanica: Molekularni pristup. 2. izdanje Sunderland (MA): Sinauer Associates. Fotosinteza. Dostupno na: ncbi.nlm.nih.gov
3. Curtis, H., i Schnek, A. (2006). Poziv na biologiju. Panamerican Medical Ed.
4. Järvi, S., Gollan, PJ, & Aro, EM (2013). Razumijevanje uloge tilakoidnog lumena u regulaciji fotosinteze. Granice u biljnoj znanosti, 4, 434.
5. Staehelin, LA (2003). Kloroplastna struktura: od klorofilnih zrnaca do supra-molekularne arhitekture tilakoidnih membrana. Istraživanje fotosinteze, 76 (1–3), 185–196.
6. Taiz, L., i Zeiger, E. (2007). Fiziologija biljaka. Sveučilište Jaume I.
7. Vothknecht, UC, i Westhoff, P. (2001). Biogeneza i porijeklo tilakoidnih membrana. Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Molecular Cell Research, 1541 (1–2), 91–101.