TERMOFILI: KARAKTERISTIKE, KLASIFIKACIJA I OKRUŽENJA - BIOLOGIJA - 2025

Termofilne su podvrsta ekstremofili karakterizira visoko podnijeti temperature između 50 ° C i 75 ° C, bilo zato što se te vrijednosti održava temperatura u tim ekstremnim uvjetima, ili zbog toga često dosežu.

Termofilni organizmi su uglavnom bakterije ili arheje, međutim, postoje metazoi (eukariotski organizmi koji su heterotrofni i tkivni), koji se također razvijaju na vrućim mjestima.

Slika 1. Pustinja Atacama u Čileu, jedno od najsušnijih mjesta na svijetu. Izvor: pixabay.com

Morski organizmi su također poznati da se, povezani u simbiozi s termofilnim bakterijama, mogu prilagoditi tim visokim temperaturama, a također su razvili biokemijske mehanizme poput modificiranog hemoglobina, visokog volumena krvi, između ostalog, koji im dopuštaju toleriranje toksičnosti sulfida i spojeva. sumpor.

Smatra se da su termofilni prokarioti prve jednostavne stanice u evoluciji života i da naseljavaju mjesta s vulkanskom aktivnošću i gejsere u oceanima.

Primjeri ove vrste termofilnih organizama su oni koji žive u blizini hidrotermalnih otvora ili otvora na dnu oceana, kao što su metanogene (bakterije koje proizvode metan) bakterije i rinda Riftia pachyptila.

Glavna staništa na kojima se mogu naći termofili su:

• Zemaljska hidrotermalna okruženja.
• Morska hidrotermalna okruženja.
• Vruće pustinje.

Karakteristike termofilnih organizama

Temperatura: kritični abiotski faktor za razvoj mikroorganizama

Temperatura je jedan od ključnih čimbenika okoliša koji određuje rast i opstanak živih bića. Svaka vrsta ima raspon temperatura unutar kojih može preživjeti, međutim ima optimalan rast i razvoj na specifičnim temperaturama.

Stopa rasta svakog organizma u odnosu na temperaturu može se grafički izraziti dobivanjem vrijednosti koje odgovaraju važnim kritičnim temperaturama (minimalne, optimalne i maksimalne).

Minimalne temperature

Pri minimalnim temperaturama rasta organizma dolazi do smanjenja fluidnosti stanične membrane i mogu se zaustaviti procesi transporta i razmjene materijala, poput unosa hranjivih tvari i izlaska toksičnih tvari.

Između minimalne i optimalne temperature raste stopa rasta mikroorganizama.

Optimalna temperatura

Pri optimalnoj temperaturi metaboličke reakcije odvijaju se s najvećom mogućom učinkovitošću.

Maksimalna temperatura

Iznad optimalne temperature dolazi do smanjenja brzine rasta do maksimalne temperature koju svaki organizam može podnijeti.

Pri ovim visokim temperaturama, strukturni i funkcionalni proteini poput enzima denaturiraju se i inaktiviraju, jer gube svoju geometrijsku konfiguraciju i određenu prostornu konfiguraciju, citoplazmatska membrana se probija i dolazi do toplinske lize ili rupture uslijed djelovanja topline.

Svaki mikroorganizam ima svoje minimalne, optimalne i maksimalne temperature za rad i razvoj. Kod ove tri temperature termofili imaju izuzetno visoke vrijednosti.

Razlike u karakteristikama termofilnih organizama

• Termofilni organizmi imaju visoku stopu rasta, ali kratki vijek trajanja.
• U svojoj staničnoj membrani imaju veliku količinu zasićenih masti ili lipida dugog lanca; ova vrsta zasićenih masti može apsorbirati toplinu i pretvoriti se u tekuće stanje pri visokim temperaturama (topljenju), a da se pritom ne uništi.
• Njegovi strukturni i funkcionalni proteini su vrlo toplinski stabilni (termostabilni), kroz kovalentne veze i posebne intermolekularne sile zvane londonske sile raspršivanja.
• Oni također imaju posebne enzime za održavanje metaboličkog funkcioniranja na visokim temperaturama.
• Poznato je da ovi termofilni mikroorganizmi mogu koristiti sulfide i sumporne spojeve koji obiluju vulkanskim područjima kao izvor hranjivih tvari za njihovo pretvaranje u organsku tvar.

Klasifikacija termofilnih organizama

Termofilne organizme možemo podijeliti u tri široke kategorije:

• Umjereni termofili (optimalno između 50-60 ° C).
• Ekstremni termofili (optimalno blizu 70 ° C).
• Hipertermofili (optimalno blizu 80 ° C).

Termofilni organizmi i njihova okolina

Zemaljska hidrotermalna okruženja

Hidrotermalna mjesta iznenađujuće su česta i široko rasprostranjena. Oni se mogu široko podijeliti na ona koja su povezana s vulkanskim područjima i ona koja nisu.

Hidrotermalna okruženja s najvišim temperaturama općenito su povezana s vulkanskim značajkama (kaldere, rasjedi, tektonske granice ploča, bazeni stražnjih lukova) koji omogućuju magmi da se podigne do dubine gdje može izravno komunicirati s podzemnom vodom duboko.

Slika 2. Tatio gejziri, Atacama, Čile. Izvor: Diego Delso

Vruće točke često su popraćene drugim karakteristikama koje otežavaju razvoj života, poput ekstremnih pH vrijednosti, organskih tvari, kemijskog sastava i slanosti.

Stanovnici zemaljskih hidrotermalnih okoliša, dakle, preživljavaju u prisutnosti različitih ekstremnih uvjeta. Ti su organizmi poznati kao poliekstremofili.

Primjeri organizama koji nastanjuju zemaljska hidrotermalna okruženja

U zemaljskim hidrotermalnim sredinama identificirani su organizmi koji pripadaju sva tri područja (eukariotska, bakterijska i arheja). Raznolikost ovih organizama uglavnom je određena temperaturom.

Dok raznoliki spektar bakterijskih vrsta obitava u umjereno termofilnom okruženju, fotoautotrofi mogu dominirati mikrobnom zajednicom i tvore makroskopske strukture „prostirke“ ili „tepiha“.

Ove "fotosintetske prostirke" prisutne su na površini većine neutralnih i alkalnih vrućih izvora (pH veći od 7,0) na temperaturama između 40-71 ° C, s etanobakterijama kao glavnim dominantnim proizvođačima.

Iznad 55 ° C fotosintetski prostirci pretežno su naseljeni jednoćelijskim cijanobakterijama poput Synechococcus sp.

bakterije

Fotosintetičke mikrobne prostirke uglavnom mogu biti naseljene bakterijama rodova Chloroflexus i Roseiflexus, oba člana reda Chloroflexales.

Kada su povezani s cijanobakterijama, vrste Chloreflexus i Roseiflexus optimalno rastu u fotoheterotrofičnim uvjetima.

Ako je pH kiseo, uobičajeni su rodovi Acidiosphaera, Acidiphilium, Desulfotomaculum, Hydrogenobaculum, Metilokorus, Sulfobacillus Thermoanaerobacter, Thermodesulfobium i Thermodesulfator.

U hipertermofilnim izvorima (između 72-98 ° C) poznato je da se ne događa fotosinteza, što omogućava prevladavanje hemolitoautotrofnih bakterija.

Ovi organizmi pripadaju tipu Aquificae i kozmopolitski su; oni mogu oksidirati vodik ili molekularni sumpor kisikom kao akceptor elektrona i fiksirati ugljik pomoću puta reducirajuće trikarboksilne kiseline (rTCA).

lukovi

Većina obrađenih i nekultiviranih arheija identificiranih u neutralnom i alkalnom termalnom okruženju pripada tipu Crenarchaeota.

Vrste kao što su Thermofilum pendens, Thermosphaera agregans ili Stetteria hydrogenophila Nitrosocaldus yellowstonii, razmnožavaju se ispod 77 ° C i Thermoproteus neutrophilus, Vulcanisaeta distributa, Thermofilum pendens, Aeropyruni pernix, Desulfurococcus izvori i viši izvori, a izvori suphulfococcus mobilis i viši.

U kiselom okruženju nalaze se arheje rodova: Sulfolobus, Sulphurococcus, Metallosphaera, Acidianus, Sulphurisphaera, Picrophilus, Thermoplasma, Ondanokladij i Galdivirga.

eukariota

Među eukariotima iz neutralnih i alkalnih izvora mogu se spomenuti Thermomyces lanuginosus, Scytalidium thermophilum, Echinamoeba thermarum, Marinamoeba termofilija i Oramoeba funiarolia.

U kiselim izvorima mogu se naći sljedeći rodovi: Pinnularia, Cyanidioschyzon, Cyanidium ili Galdieria.

Morska hidrotermalna okruženja

S temperaturama u rasponu od 2 ° C do preko 400 ° C, tlakovima većim od nekoliko tisuća funti po kvadratnom inču (psi), te visokim koncentracijama toksičnog sumporovodika (pH 2,8), dubokovodni hidrotermalni otvori su možda najekstremnija okruženja na našem planetu.

U ovom ekosustavu mikrobi služe kao donja karika u lancu hrane, crpeći svoju energiju iz geotermalne topline i kemikalija koje se nalaze duboko u Zemljinoj unutrašnjosti.

Slika 4. Hidrotermalni crvi odvoda i cijevi. Izvor: photolib.noaa.gov

Primjeri faune povezane s morskim hidrotermalnim okruženjem

Fauna povezana s tim izvorima ili otvorima je vrlo raznolika, a odnosi između različitih svojti još uvijek nisu potpuno razumljeni.

Među izoliranim vrstama su i bakterije i arheje. Na primjer, izolirane su arheje roda Methanococcus, Methanopyus i termofilne anaerobne bakterije roda Caminibacter.

Bakterije uspevaju u biofilima kojima se hrane više organizama poput amfipa, kopitara, puževa, rakova, škampi, riba i hobotnica.

Slika 5. Kozice roda Rimicaris, stanovnici fumarola. Izvor: NOAA Okeanos Explorer Explorer, Srednja Kajmanska ekspedicija 2011

Uobičajeni scenarij su nakupine dagnji, Bathymodiolus thermophilus, duljine više od 10 cm, nakupljene u pukotinama u bazaltnoj lavi. Obično ih prate brojni galateidni rakovi (Munidopsis subsquamosa).

Jedan od najneobičnijih pronađenih organizama je cvrkut Riftia pachyptila koji se može grupirati u velikom broju i dostići veličine blizu 2 metra.

Ti tubomi nemaju usta, želudac ili anus (to jest, nemaju probavni sustav); oni su potpuno zatvorena vreća, bez ikakvog otvaranja prema vanjskom okruženju.

Slika 6. Cjevasti riftia pachyptila s anemonama i dagnjama. Izvor:

NOAA Okeanos Explorer Explorer, Galapagos Rift Expedition 2011

Svijetlo crvena boja olovke na vrhu je zbog prisutnosti izvanstaničnog hemoglobina. Vodikov sulfid se transportira kroz staničnu membranu povezanu sa vlaknima ovog pluta, a kroz izvanćelijski hemoglobin dolazi do specijaliziranog "tkiva" nazvanog trofosom, kojeg u potpunosti čine simbiotske kemosintetske bakterije.

Za ove gliste može se reći da imaju unutarnji "vrt" bakterija koje se hrane vodikovim sulfidom i pružaju "hranu" za crva, što je izvanredna prilagodba.

Vruće pustinje

Vruće pustinje pokrivaju između 14 i 20% Zemljine površine, otprilike 19-25 milijuna km.

Najtoplije pustinje, poput Sahare u Sjevernoj Africi i pustinje jugozapadne SAD-a, Meksika i Australije, nalaze se u tropskim dijelovima i na sjevernoj i na južnoj hemisferi (između oko 10 ° i 30- 40 ° geografske širine).

Vrste pustinja

Definirajuća karakteristika vruće pustinje je suhoća. Prema klimatskoj klasifikaciji Koppen-Geiger, pustinje su regije s godišnjom količinom oborina manjom od 250 mm.

Međutim, godišnje oborine mogu biti pogrešan indeks, jer je gubitak vode odluka o proračunu vode.

Dakle, definicija pustinje UN-ovog programa zaštite okoliša je godišnji deficit vlage u normalnim klimatskim uvjetima, gdje je potencijalna evapotranspiracija (PET) pet puta veća od stvarnih oborina (P).

Visoki PET prevladava u vrućim pustinjama, jer se zbog nedostatka oblačnog oblaka sunčevo zračenje maksimalno približava u sušnim regijama.

Pustine se mogu podijeliti u dvije vrste prema stupnju suhoće:

• Hiperhidrat: sa indeksom aridnosti (P ​​/ PET) nižim od 0,05.
• Agregati: s indeksom između 0,05 i 0,2.

Pustine se razlikuju od suhih polu-sušnih zemljišta (P / PET 0,2-0,5) i od sub-vlažnih suhih zemljišta (0,5-0,65).

Pustinje imaju i druge važne karakteristike, poput snažne temperaturne razlike i visoke slanosti tla.

S druge strane, pustinja je obično povezana s dinama i pijeskom, međutim, ta slika odgovara samo 15-20% svih njih; stjenoviti i planinski krajolici najčešća su pustinjska okruženja.

Primjeri pustinjskih termofilnih organizama

Stanovnici pustinja, koji su termofili, imaju niz prilagodbi kako bi se suočili sa nevoljama koje su nastale uslijed nedostatka kiše, visokih temperatura, vjetrova, slanosti.

Kserofitne biljke razvile su strategije za izbjegavanje znojenja i skladištenja što više vode. Sukulencija ili zadebljanje stabljika i lišća jedna je od najčešće korištenih strategija.

To je očito u obitelji Cactaceae, gdje su listovi također preinačeni u bodlje, kako bi se spriječila evapotranspiracija i odbacili biljojedi.

Slika 7. Kaktus u botaničkom vrtu u Singapuru. Izvor: Img Calvin Teo, iz Wikimedia Commons

Rod Lithops ili kamene biljke, koji su porijeklom iz namibijske pustinje, također razvija sočnost, ali u ovom slučaju biljka raste uzajamno s tlom, kamuflirajući se okolnim kamenjem.

Slika 8. Lithops herrei pustinjska sočna biljka poput stijene. Izvor: Stan Shebs, s Botaničkog vrta Sveučilišta u Kaliforniji

S druge strane, životinje koje žive na tim ekstremnim staništima razvijaju sve vrste prilagodbi, od fizioloških do etoloških. Na primjer, takozvane kengur-štakori imaju mokreno mokrenje u malom broju, što ove životinje čini vrlo učinkovitima u njihovom oskudnom okruženju.

Drugi mehanizam za smanjenje gubitka vode je porast tjelesne temperature; Na primjer, tjelesna temperatura kamila u mirovanju može se ljeti povećati s oko 34 ° C na preko 40 ° C.

Promjene temperature su od velike važnosti u očuvanju vode i to za:

• Povišena tjelesna temperatura znači da se toplina skladišti u tijelu, a ne da se raspršuje isparavanjem vode. Kasnije, noću, višak topline može se izbaciti bez gubljenja vode.
• Dobitak topline iz vrućeg okoliša se smanjuje, jer se smanjuje gradijent temperature.

Drugi primjer je pijesak pijeska (Psammomys obesus), koji je razvio probavni mehanizam koji im omogućuje da se hrane samo pustinjskim biljkama iz porodice Chenopodiaceae, koje u lišću sadrže velike količine soli.

Slika 9. Pješčani štakor (Psammomys obesus). Izvor: Gary L. Clark, iz Wikimedia Commons

Etološke (bihevioralne) prilagodbe pustinjskih životinja su brojne, ali možda najočitija podrazumijeva da je ciklus aktivnosti i odmora obrnut.

Na ovaj način ove životinje postaju aktivne na zalasku sunca (noćna aktivnost) i prestaju biti aktivne u zoru (dnevni odmor), pa se njihov aktivni život ne podudara s najtoplijim satima.

Reference

1. Baker-Austin, C. i Dopson, M. (2007). Život u kiselini: pH homeostaza u acidofilima. Trendovi mikrobiologije 15, 165-171.
2. Berry, JA i Bjorkman, 0. (1980). Fotosintetski odziv i prilagođavanje temperaturi u višim postrojenjima. Godišnji pregled fiziologije biljaka 31, 491-534.
3. Brock, TD (1978). Termofilni mikroorganizmi i život na visokim temperaturama. Springer-Verlag, New York, 378 str.
4. Campos, VL, Escalante, G., Jafiez, J., Zaror, CA i Mondaca, AM (2009), Izolacija bakterija koje oksidiraju arsenit iz prirodnog biofilma povezanog s vulkanskim stijenama pustinje Atacama, Čile. Časopis Basic Microbiology 49, 93-97.
5. Cary, CS, Shank, T. i Stein, J. (1998). Crvi se kupaju u ekstremnim temperaturama. Priroda 391, 545-546.
6. Chevaldonne, P, Desbruyeres, D. i Childress, JJ (1992). Neki vole vruće… a neki vole još vruće. Priroda 359, 593-594.
7. Evenari, M., Lange, 01., Schulze, ED, Buschbom, U. i Kappen, L. (1975). Prilagodljivi mehanizmi u pustinjskim biljkama. U: Vemberg, FJ (ur.) Fiziološka prilagodba okolišu. Intext Press, Platteville, LISA, pp. 111-129.
8. Gibson, AC (1996). Strukturno-funkcijski odnosi toplih pustinjskih biljaka. Springer, Heidelberg, Njemačka, 216 str.
9. Gutterman, Y. (2002). Strategije preživljavanja godišnjih pustinjskih biljaka. Springer, Berlin, Njemačka, 368 str.
10. Lutz, RA (1988). Raspršivanje organizama na dubokomorskim hidrotermalnim otvorima: pregled. Oceanologica Acta 8, 23-29.
11. Lutz, RA, Shank, TM, Fornari, DJ, Haymon, RM, Lilley, MD, Von Damm, KL i Desbruyeres, D. (1994). Brz rast na dubokomorskim otvorima. Priroda 371, 663-664.
12. Rhoads, DC, Lutz, RA, Revelas, EC i Cerrato, RM (1981). Rast školjkaša na dubokomorskim hidrotermalnim otvorima duž rijeke Galapagos. Znanost 214, 911-913.
13. Noy-Meir I. (1973). Pustinjski ekosustavi: okoliš i proizvođači. Godišnji pregled ekoloških sustava 4, 25-51.
14. Wiegel, J. i Adams, MWW (1998). Termofili: ključevi molekularne evolucije i podrijetlo života. Taylor i Francis, London, 346 str.