TARDIGRADE: KARAKTERISTIKE, VRSTE, STANIŠTE, ISHRANA - BIOLOGIJA - 2026

U Dugoživci su mikroskopski dužine životinje između 0,05 i 0,5 mm, ali su prijavljene „diva” 1.7mm. Oni su beskralježnjaci, segmentirani protostomi, s izgledom sitnih medvjeda s četiri para debelih nogu s kandžama, a lokomotiva s jedne na drugu stranu s jačinom.

Prvi put ih je opisao Johann A. Ephrain Goeze 1773. godine i krstili ih kao vodeni medvjedi Lázzaro Spallanzani 1777. Iako su one malo proučavane, trenutno postoji više od 800 opisanih vrsta, stanovnika poluvodnih okoliša, u gotovo sve vrste okruženja.

Slika 1. Tardigrade za odrasle. Izvor: Goldstein laboratorij - tardigrades, putem Wikimedia Commonsa

Iako su njihovi filogenetski odnosi i dalje sporni jer predstavljaju kombinirane karakteristike annelida i člankonožaca, može se smatrati da pripadaju tipu Tardigrada.

Kao i člankonožci, tardigradi imaju tanku vanjsku zaštitnu kutikulu koja se periodično prolijeva (postupak posredovan prosteroidnim ekdisomskim hormonom), omogućujući im da prežive presušivanje. Međutim, oni imaju nestalni dodatak s stezaljkama, za razliku od člankonožaca koji imaju zglobove.

Opće karakteristike

Oblik tijela

Tardigradi predstavljaju tijelo dvostrane simetrije, obično sa zaobljenim i spljoštenim leđima, s četiri para ventralnih nogu koji kulminiraju u kandžama čiji su karakteristični oblici važni za njihovu klasifikaciju.

Segmentacija tijela se ne razlikuje izvana, ali glavu prate tri segmenta prtljažnika, svaki s parom nogu, osim posljednjeg kaudalnog segmenta, s tim da četvrti par nogu strši prema naprijed.

Tijelo je prekriveno tankim slojem kutikule koju prolijevaju i mnoge vrste imaju dorzalne i bočne ploče.

Tardigradi za odrasle koji nisu morski mogu biti šareni, pokazuju nijanse ružičaste, zelene, ljubičaste, žute, crvene, sive i crne.

Muskulatura

Tardigradi imaju glatke i prugaste mišiće, pri čemu se većina mišićnih traka sastoji od jedne stanice ili nekoliko velikih stanica. Oni formiraju antagonističke skupove mišića koji korak po korak upravljaju vašom kretanjem.

Razmjena plina

Razmjena plinova, poput kisika, ovisi o difuziji kroz vaše tijelo.

Probavni sustav

Digestivni sustav tardigrada sastoji se od bukalne cijevi, gomoljastog mišićavog ždrijela i para karbonatnih stilova koji koriste za probijanje biljaka ili tijela drugih malih životinja, a zatim usisavaju njihov sadržaj.

Mesojedi i svejedi tardigradi imaju prednji terminalni usta, dok biljojedi i detritivores imaju ventralna usta.

Ždrijelo komunicira s jednjakom, koji se zauzvrat otvara u srednje debelo crijevo i kratko debelo crijevo (kloaka ili rektum), što na kraju vodi do terminalnog anusa.

Slika 2. Tardigrade. Izvor: Frank Fox na

Živčani sustav

Živčani sustav tardigrada je metameričan, sličan onom annelida i člankonožaca.

Predstavljaju veliki lobulirani dorzalni ganglij mozga, povezan sa subesofagealnim ganglijom. To se pak, proteže u par stražnjih ventralnih žičanih žica koji spajaju lanac od četiri para ganglija koji prolaze kroz noge.

Tardigrade često imaju par senzornih mrlja od očiju, od kojih svaka sadrži pet stanica, od kojih je jedna osjetljiva na svjetlost.

Prilagodljive strategije

Anabioza i stvaranje cista

Tardigradi imaju mogućnost ulaska u stanje latencije koja podrazumijeva vrlo smanjenu metaboličku aktivnost, i to u uvjetima okruženja nepovoljnim za njihov opstanak.

U sušnim razdobljima, kako se vegetacija naseljena zemaljskim tardigradama presuši, vijugaju se povlačenjem nogu, gube vodu iz tijela i izlučuju dvostrani kutikularni omotač koji pokriva cijelo njihovo naborano tijelo.

Ove ciste održavaju vrlo nizak (ali još uvijek prepoznatljiv) bazalni metabolizam, stanje zvano anabioza.

Dugoživci također su izvijestili da se dobije ciste pod abnormalno visoke CO ₂, vodikovog sulfida, i uvjeta kalijevog cijanida.

Faza kriptobioze i bačve

Kriptobioza je ekstremno stanje anabioze u kojoj su potpuno prisutni svi znakovi metaboličke aktivnosti. Zbog ove sposobnosti ulaska u ovo stanje, mnoge vrste tardigrada preživljavaju ekstremne uvjete okoliša.

Pod ekstremnim okolišnim uvjetima, tardigradi stežu noge i tvore određenu vrstu jednostruke ciste u obliku „bačve vina“ (na engleskom se naziva „tun“).

U ovom stanju barela metabolizam u tijelu se ne može prepoznati i smatra se kriptobiotikom. Na taj se način zaštite od ekstremno nepovoljnih uvjeta, prekrivajući svoje tijelo i smanjujući površinu za interakciju s okolinom.

Anhydrobiosis

Anhidrobioza je strategija tolerancije na sušenje koja omogućava mnogim vrstama tardigrada (i drugim beskralježnjacima, rotiferima i nematodama) da se odupru stanju dehidratacije zbog vanjskih uvjeta smrzavanja vode ili suše.

Izložen sušnim uvjetima, gubi vodu (koja u aktivnom stanju čini 85% njegove težine), sve dok ne dosegne manje od 2% njegove tjelesne težine i metabolička aktivnost ne opadne na gotovo neprimjetne razine i može ući u stanicu bačve.

Otpornost na ekstremne uvjete

Među ekstremnim fizičkim uvjetima u kojima opstaju brojne vrste tardigrada u kasnoj fazi cijevi su:

• Vrlo visoke temperature (149 ° C) i vrlo niske (-272 ° C).
• Visoki atmosferski tlak (do 6000 atm).
• Intenzivna razina ionizirajućeg zračenja.
• Izloženost vakuumu.
• Duga razdoblja potpune odsutnosti kisika.

Osim toga, neke su se vrste oporavile nakon što su uronili u bačve u otrovnim tvarima kao što su slana otopina etera, apsolutni alkohol, pa čak i tekući helij.

Nakon što se uspostave povoljni uvjeti za njihovo aktivno stanje (posebno dostupnost vode), životinje nabubre i aktiviraju svoj metabolizam u roku od nekoliko sati.

Ekološka uloga encystment-a i barske faze

Ciste i stadiji barele predstavljaju strategije preživljavanja u prostoru i vremenu.

U vremenskom aspektu, godine mogu proći godine u tim šifriranim fazama dok se okolišni uvjeti (posebno vlaga) ne vrate u povoljne uvjete.

U prostornoj sferi encystment predstavlja i sredstvo za njezinu zemljopisnu disperziju bilo disperzivnim djelovanjem vjetra ili zato što se nalazi u suhom blatu prilijepljenom za ptice lokomotive.

Zbog naizmjene između aktivnog i kriziranog razdoblja, životni vijek tardigrada može varirati od manje od jedne godine do više od 100 godina.

Slika 3. Aktivna tardigrada za odrasle (a) i njezin šifrirani oblik (b). Izvor: Takuma Hashimoto, Daiki D. Horikawa, Yuki Saito, Hirokazu Kuwahara, Hiroko Kozuka-Hata, Tadasu Shin-I, Yohei Minakuchi, Kazuko Ohishi, Ayuko Motoyama, Tomoyuki Aizu, Atsushi Enomoto, Sayuki Koiuki, Koyuki Koikaki, Sayuki Koiuki, Koyuki Koiuki, Koyeki Koikaki, Sai Shigeyuki Koshikawa, Hiroshi Sagara, Toru Miura, Shin-ichi Yokobori, Kiyoshi Miyagawa, Yutaka Suzuki i sur., putem Wikimedia Commonsa

staništa

Tardigrade su slobodnoživotne ili simbiotske (čak i parazitske) životinje široke geografske rasprostranjenosti, stanovnici ekstremno ili vrlo promjenjivog okoliša poput privremenih slatkovodnih ribnjaka.

Dostupnost vode

Ograničavajući faktor za ove mikroorganizme je dostupnost vode, mada u njihovom odsustvu (u uvjetima smrzavanja ili suše), tardigradi dehidriraju, tvoreći ciste ili bačve, kako je ranije spomenuto.

Kopnene vrste dijele svoja mikrostaništa s drugim organizmima poput rotifikata, nematoda, bakterija, protozoa, grinja i ličinki malih insekata.

Široka geografska distribucija

Podaci o zemljopisnoj distribuciji tardigrada ograničeni su nedostatkom njihovog proširenog proučavanja i nedostatkom zbirki uzoraka iz različitih kritičnih regija planete.

Međutim, širokoj geografskoj rasprostranjenosti pogoduje širenje kroz ciste, bačve i njihova jajašca.

Sve su ove strukture vrlo lagane i otporne na prijevoz na velike udaljenosti (vjetrom ili pijeskom, u blatu pričvršćenom insektima, pticama i drugim životinjama).

Tardigrade su pronađene od Arktika do Antarktika, od pijeska na plaži do ponorskih dubina (3000 m dubine), u prirodnim i umjetnim vodenim vodama (bazeni, rijeke, jezera, mora i vrući izvori), u polu-vodena staništa, poput tankog sloja vode koji prekriva tlo, stelje, mahovine, jetrenjači, lišajevi, alge i određene vaskularne biljke.

Neke su vrste međuprostorne (žive između zrna pijeska), druge su epifiti (žive na površini algi i biljaka), a druge su epizoične ili kommenzalne (žive na ili unutar drugih morskih beskralješnjaka, poput plašta dagnji).

Primjeri tardigradnih vrsta

Većina vrsta tardigrada široko je rasprostranjena na planeti Zemlji, a mnoge su i kozmopolitske, poput Milnesium tardigradum (mesojeda prehrana).

Ostale su vrste morske vrste kao što je Halobiotus crispae, koja se obično nalazi na smeđim algama Grenlanda. Primorske vrste, poput Echiniscoides sigismundi u Danskoj, također su proučavane.

Međutim, mogle bi biti naizgled endemične vrste poput Isohypsibius cameruni, koje se (dosad) nalaze samo u Kamerunu (Afrika), iako bi ta pretpostavka mogla biti posljedica činjenice da je nije tragala u drugim regijama.

Ostale epizoične vrste, poput Styraconyx qivitoq, žive na ektoproktima ili bryozoan vodenim životinjama.

Mala gustoća naseljenosti

Tardigrade su dio prehrambenog lanca, ali općenito govore o malom broju stanovnika. Povremeno se može doći do gustoće do 300.000 pojedinaca / m ² u tlu i više od 2.000.000 osoba / m ² u mahovinu.

Vrste tardigrada

Phylum Tardigrada

Vrsta Tardigrada sastoji se od osam obitelji u tri reda koja su definirana na temelju detalja dodataka na glavi, prirode kandži na nogama i prisutnosti (ili odsutnosti) tubula Malpighija.

Tri reda ovog tipa su: Heterotardigrada, Mesotardigrada, Eutardigrada.

Slika 4. Tardigrade za odrasle. Izvor: Willow Gabriel, Goldstein Lab, putem Wikimedia Commonsa

ishrana

Dijeta

Obično se hrane staničnim tekućinama biljaka i životinja, probijajući stanice svojim parom oralnih stilova.

Tardigrade koje naseljavaju slatku vodu smještene su među vegetacijom koja se raspada, hrane se organskim otpadom, sadržajem biljnih stanica (posebno mahovinama), mikroalgama, protozoama i drugim malim beskralježnjacima poput rotifikatora.

Tardigradne vrste koje žive na tlu, hrane se propadajućim bakterijama, algama i biljnim materijama ili su grabežljivci malih beskralješnjaka.

Postupak hranjenja

Kad jedu, tardigradi usisavaju hranu i stvaraju slinu u jednjaku, koja se miješa s progutanim materijalom. Oni također stvaraju probavne sekrecije koji se ispuštaju u usnu šupljinu.

Hrana prelazi iz ždrijela u jednjak, koji se zauzvrat otvara u srednje debelo crijevo, gdje dolazi do probave i apsorpcije hranjivih tvari. Napokon, kratko debelo crijevo (kloaka ili rektum) dovodi do terminalnog anusa.

Reprodukcija

Tardigrade su dvosmislene, predstavljaju jednu gonad na crijevu kod oba spola, i gonopore blizu anusa ili rektuma (u slučaju nekih ženki).

Ženke imaju jednu ili dvije male sjemenske posude koje se otvaraju u rektum, u blizini kloake.

U nekim rodovima mužjaci nisu poznati, ali većina tardigrada proučavala je nakupljanje i odlaganje jaja.

Tardigradni rast dolazi iz rastale kutikule i oni postižu spolnu zrelost nakon tri do šest faza.

seksualan

Kod nekih vrsta mužjak polaže spermu direktno u ženin semenski spremnik ili u tjelesnu šupljinu prodorom kutikule. U potonjem slučaju oplodnja se događa izravno u jajniku.

U ostalim tardigradama događa se određeni oblik neizravne oplodnje: mužjak odloži spermu ispod kutikule ženke prije nego što se ona rastane, a oplodnja se događa kada ženka kasnije odloži jajašca u prolivenu kutikulu.

Ženke odlažu 1 do 30 jaja odjednom (ovisno o vrsti). Razvoj je izravan, bez predstavljanja ličinke.

Aseksualna partenogeneza

Partenogeneza (od grč. Parteno: djevica i geneza: rođenje) je reproduktivna strategija u kojoj se neplodna jaja razvijaju kao pojedinačni održivi odrasli ljudi.

Ova strategija ima kratkoročnu prednost u omogućavanju brze reprodukcije. Međutim, dugoročno predstavlja nedostatak u odnosu na seksualne srodnike, jer im genetska raznolikost omogućuje veću fleksibilnost i prilagodbu na varijacije u okolišnim uvjetima.

U većini organizama partenogeneza se izmjenjuje s razdobljima seksualne reprodukcije.

jaja

Jaja obično imaju konusne izbočine karakteristične površinske pore.

Slika 5. Pojedinosti jajeta Macrobiotus shonaicus. Izvor: Stec, Daniel; Arakawa, Kazuharu; Michalczyk, Łukasz, putem Wikimedia Commonsa

Neke se vrste identificiraju samo po obrascu njihovih jaja. Na primjer, vrste rodova Macrobiotus i Minibiotus.

Također veličina i oblik pora na dorzalnim pločama jaja, omogućuju odvajanje vrsta, kao u slučaju roda Echiniscus.

Reference

1. Edward, RE i Robert D. Barnes, RD (1996). Zoologija beskralježnjaka. McGraw - Hill Interamericana. Meksiko. pp 1114.
2. Guidetti, R. i Jönsson, KI (2002). Dugotrajno anhidrobiotsko preživljavanje u polu-zemaljskim mikrometazoima. Časopis za zoologiju 257 (2): 181-187. doi: 10.1017 / S095283690200078X
3. Miller, SA i Harley, JP (2004). Zoologija. Šesto izdanje. MacGraw-Hill visoko obrazovanje. str. 538.
4. Suzuki, AC (2003). Povijest života Milnesium tardigradum Doyere (tardigrada) u odgojnom okruženju. Zoolog Sci 20: 49–57.
5. Watanabe i Masahiko (2006). Anhidrobioza kod beskralješnjaka Appl. Entomol. Zool., 41 (1): 15–31.
6. Wright, J. (2001). Kriptobioza 300 godina od van Leuwenhoeka: Što smo naučili o Tardigradama? Zoologischer Anzeiger 240: 563–582.