ENTERIČKI ŽIVČANI SUSTAV: KARAKTERISTIKE, DIJELOVI, FUNKCIJE - BIOLOGIJA - 2026

Enterički živčani sustav svojstveni mreža neurona autonomnog sustava koji se distribuira u zidovima crijeva, te da je polu-nezavisne funkcije. Broj neurona u zidu crijeva (100 milijuna) gotovo je toliko velik kao i oni u leđnoj moždini.

Enterički živčani sustav često se smatra trećom podjelom autonomnog sustava i zbog toga se naziva "enteričkom podjelom autonomnog sustava". Ostali autori smatraju to pomakom središnjeg živčanog sustava (CNS) radi regulacije gastrointestinalnog sustava.

Ova enterička podjela djeluje relativno neovisno, ali povezuje se s središnjim živčanim sustavom kroz simpatički i parasimpatički sustav. Njegova funkcija je kontrolirati crijevnu pokretljivost, izlučivanje i apsorpciju hranjivih tvari.

Uključuje osjetilne neurone koji otkrivaju kemijske promjene, bol i ometanje probavnog trakta; motoričkih neurona koji koordiniraju aktivnost crijevnih glatkih mišića i interneurona koji integriraju intrinzičnu aktivnost i primaju signale iz simpatičke i parasimpatičke odjele.

Iako je funkcija enteričkog živčanog sustava autonomna, on se regulira i kontrolira vanjskom inervacijom probavnog sustava, sastavljenom simpatičkom i parasimpatičkom podjelom autonomnog živčanog sustava.

Učinci ovih vanjskih inervacijskih sustava na funkciju probavnog sustava su antagonistički, odnosno suprotni su.

Crijevni živčani sustav organiziran je u dva različita, ali međusobno povezana neuronska pleksusa: myenteric ili Auerbach pleksus i submukozni ili Meissnerov pleksus.

Auerbach pleksus nalazi se između i inervira unutarnji uzdužni i unutarnji kružni sloj glatkih mišića gastrointestinalnog trakta. Ovaj je sustav odgovoran za koordinaciju peristaltičkih pokreta crijeva i povezan je s Meissnerovim submukoznim pleksusom.

Meissnerov pleksus smješten je duž probavnog trakta u submukoznom sloju zida. On inervira žlijezdani epitel, crijevne endokrine stanice i krvne žile submukoze. Među njegovim funkcijama je reguliranje transporta iona i vode kroz zid crijeva.

Glavni neurotransmiteri u ovom enteričkom sustavu su acetilkolin, norepinefrin, serotonin, GABA, ATP, dušični oksid, ugljični monoksid te mnogi peptidi i polipeptidi poput VIP (vazoaktivni peptid) i YY peptida, između ostalih.,

Bolesti poput ahalazije, paralitičnog ili adinamičkog ileusa, megakolona i kroničnog proljeva neki su primjeri bolesti uzrokovanih promjenama enteričkog živčanog sustava.

karakteristike

Digestivni sustav ima dvostruku unutrašnjost, unutarnju i vanjsku. Crijevni živčani sustav je svojstveni inervacijski sustav probavnog sustava, dok je vanjska inervacija predstavljena autonomnim sustavom sa simpatičkom i parasimpatičkom podjelom.

Crijevni živčani sustav djeluje sasvim neovisno, ali regulira ga autonomni živčani sustav, koji je vanjski inervacijski sustav probavnog trakta.

Primjer ove dvostruke inervacije je inervacija krvnih žila koje njeguju probavni sustav. To se stvara unutarnjim ili enteričkim živčanim sustavom i vanjskim sustavom kroz simpatičku podjelu.

Još nije poznato postoji li holinergična parasimpatička inervacija (pomoću acetilkolina) enteričkog vaskularnog sustava.

Crijevni živčani sustav inervira te krvne žile i putem neurotransmitera dušični oksid (NO) i vazoaktivni peptid (VIP) uzrokuju hiperemiju ili povećani protok krvi vazodilatacijom, što prati probavu.

S druge strane, ove enteričke žile inerviraju simpatički živčani sustav kroz simpatička postganglionska vlakna koja oslobađaju noradrenalin (noradrenergik). Kada se ovaj sustav stimulira, dolazi do vazokonstrikcije i protok krvi u tom području se smanjuje.

Simpatički i parasimpatički učinci na funkciju probavnog sustava su antagonistički. Simpatička stimulacija smanjuje pokretljivost, izlučivanje, apsorpciju i probavni krvotok.

Parasimpatik povećava pokretljivost, apsorpciju i lučenje. Simpatička stimulacija povećava tonus sfinktera gastrointestinalnog sustava, dok ga parasimpatička stimulacija smanjuje.

dijelovi

Crijevni živčani sustav organiziran je u dvije velike proširene skupine međusobno povezanih neurona i živčanih vlakana nazvanih pleksusi.

Ovi pleksusi su raspoređeni između različitih slojeva koji čine zid probavnog trakta i poznati su pod nazivom pleksus Auerbach i Meissner.

Opis probavnog trakta

Histološki dijagram probavnog trakta (Izvor: Posible2006 putem Wikimedia Commons)

Slojevi stijenke probavnog trakta slični su u cijeloj cijevi, ali pokazuju određene karakteristike u svakom segmentu.

Riječ je o četiri koncentrična sloja koja su, iznutra prema van, sluznica, submukoza, vanjski mišić i seroza ili adventitija. Sve četiri nalaze se u cijelom probavnom traktu.

- Sluznica se sastoji od epitela, lamine propria i muscularis mucosae s dva glatka mišićna sloja. Sadrži i žlijezde, limfne žile i limfoidne čvorove.

- Submukoza je sloj labavog tkiva koje imaju samo žlijezde u jednjaku i dvanaesniku.

- Vanjski mišićni sloj sastoji se od dva sloja glatkih mišića, od kojih je jedan raspoređen uzdužno s vanjske strane, a drugi s unutarnje strane kružno smješten.

- Seroza ili adventitija je tanki sloj vezivnog tkiva i najudaljeniji je sloj stijenke cijevi.

Distribucija enteričkih pleksusa

U vanjskom mišićnom sloju probavnog trakta, između kružnog i uzdužnog sloja, nalazi se Auerbach pleksus, koji se naziva i mentrični pleksus. Ovaj pleksus inervira oba sloja glatkih mišića i odgovoran je za peristaltiku.

Vlakna simpatičkih i parasimpatičkih neurona raspoređena su i oko Auerbachovog pleksusa.

U submukoznom sloju Meissnerov pleksus ili submukozni pleksus enteričkog živčanog sustava distribuiran je po cijelom probavnom traktu. Na ovom području postoje i vlakna parasimpatičkog živčanog sustava.

Meissnerov submukozni pleksus inervira žlijezdani epitel, crijevne endokrine stanice i krvne žile submukoze. Ovaj pleksus regulira sekretornu funkciju, pokrete sluznice i lokalni protok krvi.

Rasprostranjeni u zidu probavnog trakta nalaze se mnoga senzorna vlakna koja izravno prenose informacije o luminalnom sadržaju i lokalnom sekretornom i mišićnom stanju do obližnjih i udaljenih pleksusa.

Ove osjetilne informacije se također prenose u središnji živčani sustav putem autonomnog sustava.

Anatomska organizacija inervacije probavnog sustava

Opća organizacija enteričkog živčanog sustava i autonomnog sustava koji inervira probavni trakt je složen i međusobno povezan.

Općenito govoreći, većina parasimpatičkih vlakana povezuje se s ganglijskim ćelijama u enteričkom pleksusu, a ne izravno na stanice glatkih mišića ili žlijezde.

Parasimpatička vlakna dopiru do probavnog trakta kroz vagus i zdjelične živce, a parasimpatička stimulacija povećava pokretljivost i sekretornu aktivnost crijeva.

Čelijaki, superiorni i inferiorni mezenterični pleksusi i hipogastrični pleksus pružaju simpatičku unutrašnjost crijeva. Većina tih vlakana završava se u pleksusima Auerbach i Meissner.

Aktivacija simpatika smanjuje motoričku aktivnost, smanjuje izlučivanje i stvara lokalnu vazokonstrikciju. Neka vlakna završavaju izravno u vanjskim mišićnim slojevima, u muscularis mucosae, a u nekim sfinkterima.

Grafički rezime enteričkog živčanog sustava (Izvor: Mewtow putem Wikimedia Commons; izmijenio Raquel Parada)

U vanjskim mišićnim slojevima, simpatikant smanjuje motoričku aktivnost djelujući kroz Myenteric pleksus, koji je u kontaktu s vanjskim mišićnim stanicama. U mukozi mišića i u sfinkterima simpatička aktivnost uzrokuje njihovu kontrakciju.

Kontrakcijom mukoze muscularis nastaju nabori i kripte sluznice.

Postoje aferentna vlakna koja su dio lokalnih i centralnih refleksa. Za centralne reflekse aferentna vlakna su ona koja su usmjerena i povezana s neuronima koji se nalaze u središnjem živčanom sustavu.

Ta aferentna vlakna šalju informacije koje su otkrili hemoreceptori, mehanoreceptori i drugi osjetni receptori.

Lokalni refleksi uspostavljeni su izravnim vezama osjetilnih vlakana s živčanim stanicama menterijelnog i submukoznog pleksusa, koji šalju odgovor koji se može usmjeriti na aktivnost vanjskog mišićnog sloja, žlijezda, endokrinih stanica, krvnih žila ili muscularis mucosae.

Značajke

Dva pleksusa enteričkog živčanog sustava služe različitim funkcijama. Auerbachov pleksus povezan je s peristaltikom, s kontrakcijama koje imaju za cilj miješanje kimera i tonusa glatkih mišića.

Meissnerov pleksus povezan je s lokalnim sekretornim funkcijama, s nekim hormonskim izlučevinama i s lokalnom regulacijom protoka krvi.

Peristaltika i vanjska aktivnost muskulature

Peristaltika se može definirati kao refleksni odgovor koji se pokreće distenzijom koja se javlja u zidu probavnog trakta kada uđe prehrambeni bolus. Ta se reakcija događa kroz cijeli probavni trakt, od jednjaka do rektuma.

U početku distenzija ili produžetak cijevi stvara kružnu kontrakciju prednje zone, tj. One koja se nalazi iza stimulusa (hrana za bolus ili luminalni sadržaj) i frontalne zone opuštanja ili ispred poticaja.

Istezanje koje se javlja u zidu probavnog trakta kada uđe bolus s hranom aktivira senzorne neurone koji zauzvrat aktiviraju neurone menterterijskog pleksusa. Kolinergični neuroni u tom području raspoređeni su u suprotnim smjerovima.

Neki neuroni emitiraju kolinergička vlakna u antegradnom smjeru, a drugi to čine u retrogradnom smjeru. Odnosno, neki su usmjereni kaudalno (prema rektumu), a drugi oralno (prema ustima).

Oni koji su usmjereni prema gore stvaraju kontrakciju glatkih mišića, a oni koji su usmjereni prema dolje stvaraju opuštanje glatkog mišića.

Ova zona kontrakcije i opuštanja oko bolusa hrane stvara val kontrakcije koji potiskuje luminalni sadržaj i usmjerava ga kaudalno u cijev.

Bazalna električna aktivnost

Uz ovu peristaltičku aktivnost, probavni trakt pokazuje osnovnu električnu aktivnost koja omogućava reguliranje pokretljivosti sustava. Ova električna aktivnost nastaje u specijaliziranim ćelijama koje se nazivaju zvjezdane stanice Cajala ili stanice pejsmejkera.

Zvjezdane stanice Cajala nalaze se u unutarnjem kružnom mišićnom sloju glatkih mišića, u blizini mentričnog pleksusa. Jednjak i gornji dio želuca nemaju ove vrste stanica.

Ritmička električna aktivnost pokreće se u Cajalovim stanicama koje pokreću spontanu depolarizaciju membranskog potencijala, zvanu osnovni električni ritam (REB), koji općenito ne stvara mišiće, ali samo depolarizaciju.

Funkcija REB-a je koordinirati i regulirati peristaltiku i ostale motoričke aktivnosti sustava, oni također reguliraju ton glatkih mišića zidova probavnog trakta.

neurotransmiteri

Neurotransmitera probavnog sustava je mnogo. U prvom redu postoje neurotransmiteri simpatičkih i parasimpatičkih postganglionskih vlakana, poput norepinefrina i acetilkolina, respektivno.

noradrenalin

Za enterički živčani sustav postoji dugačak popis neurotransmitera i neuromodulatora s velikim brojem receptora koji određuju funkciju lokalne aktivacije navedenog sustava.

Molekularna struktura acetilkolina

Među njima su najvažniji acetilkolin, norepinefrin, serotonin, dopamin, glicin, GABA (γ-amino-maslačna kiselina), NO, CO, ATP (adenozin-trifosfat), CCK (kolecistokinin), VIP i YY peptid itd.

Mnogi se opisi unutar staničnih putova, veza i mehanizama proučavaju i još nisu u potpunosti razjašnjeni.

bolesti

Postoji više patologija povezanih s promjenama u radu enteričkog živčanog sustava, čiji su primjeri:

akalazije

To je bolest koja utječe na pokretljivost jednjaka i koja sprječava učinkovito pražnjenje jednjaka, kao posljedica toga što se hrana nakuplja i jednjak razgrađuje. To je zbog povećanja tonusa donjeg jednjaka sfinktera, tako da se ne gubi u potpunosti nakon gutanja.

U ovoj patologiji dolazi do promjene mentričnog pleksusa u donjem jednjačkom sfinkteru s izmjenom u oslobađanju VIP-a i NO-a.

Gastroezofagealni refluks

Radi se o disfunkciji jednjaka koja nastaje kada donji ezofagealni sfinkter postane nesposoban, odnosno ne zatvori se dobro i to izaziva gastroezofagealni refluks.

Drugim riječima, dio sadržaja želuca vraća se u jednjak, uzrokujući iritaciju sluznice, žgaravicu i čireve jednjaka.

Paralizni ileus

Druga disfunkcija pokretljivosti crijeva je takozvani "paralitički ili adinamički ileus". U ovoj patologiji, zbog izravne traume crijeva ili abdominalnih kirurških intervencija, postoji difuzna inhibicija peristaltike, posebno u tankom crijevu.

Smanjenje peristaltike u tom području sprječava pražnjenje crijeva u debelom crijevu, pa tanko crijevo postaje raspršeno, ispunjeno tekućinom i plinovima. Peristaltička aktivnost tankog crijeva vraća se za oko 6 do 8 sati, a debelog crijeva nakon otprilike 2 do 3 dana.

Aganglionski megakolon i kronična dijareja

Kongenitalna odsutnost ganglionskih stanica minteričkog i submukoznog pleksusa u distalnim dijelovima debelog crijeva stvara ono što se naziva „aganglionski megakolon“ ili Hirschsprung-ovu bolest. Praćen je teškim konstipacijom i distancom trbuha i debelog crijeva.

Kronična dijareja koja traje više od dva tjedna povezana je sa sindromom iritabilnog crijeva, bolesti koja utječe na funkciju debelog crijeva.

Do njega može doći zbog povećanih mišićnih kontrakcija stijenke debelog crijeva zbog promjena u funkcionalnoj koordinaciji između središnjeg živčanog sustava i enteričkog živčanog sustava.

Reference

1. Berne, R., i Levy, M. (1990). Fiziologija. Mosby; Međunarodno izdanje Ed.
2. Dudek, RW (1950). Visokokorisna histologija (2. izd.). Philadelphia, Pennsylvania: Lippincott Williams & Wilkins.
3. Guyton, A., & Hall, J. (2006). Udžbenik medicinske fiziologije (11. izd.). Elsevier Inc.
4. Johnson, K. (1991). Histologija i stanična biologija (2. izd.). Baltimore, Maryland: Nacionalna medicinska serija za neovisno istraživanje.
5. Kuehnel, W. (2003). Atlas boja citologije, histologije i mikroskopske anatomije (4. izd.). New York: Thieme.
6. Ross, M., i Pawlina, W. (2006). Histologija. Tekst i atlas s koreliranom staničnom i molekularnom biologijom (5. izd.). Lippincott Williams & Wilkins.
7. William, FG, i dr. Ganong (2005). Pregled medicinske fiziologije. Tiskana u Sjedinjenim Američkim Državama, Sedamnaesto izdanje, Pp-781.