RHIZOBIUM: KARAKTERISTIKE, MORFOLOGIJA, STANIŠTE I BLAGODATI - BIOLOGIJA - 2026

Rhizobium je rod bakterija koje imaju sposobnost fiksiranja dušika iz atmosfere. Općenito, bakterije sa sposobnošću fiksiranja dušika poznate su kao rizobija. Ovi odnosi između biljaka i mikroorganizama su detaljno proučavani.

Ovi prokarioti žive u simbiotskim odnosima s različitim biljkama: mahunarkama, poput graha, lucerke, leće, soje.

Izvor: Autor Stdout, putem Wikimedia Commons

Oni su posebno povezani s njegovim korijenjem i biljkama daju dušik koji im je potreban. Biljka sa svoje strane nudi bakterijama utočište. Ovaj bliski simbiotski odnos uzrokuje izlučivanje molekule zvane leghemoglobin. Ova simbioza stvara značajan udio N ₂ u biosferi.

U tom odnosu, bakterija uzrokuje stvaranje čvorova u korijenu, koji su diferencirani tzv. "Bakteroidi".

Većina studija koja su provedena u ovom bakterijskom rodu uzela je u obzir samo njegovo simbiotsko stanje i njegov odnos prema biljci. Iz tog razloga, postoji vrlo malo informacija koje se odnose na individualni način života bakterije i njezinu funkciju kao sastojka mikrobioma tla.

karakteristike

Bakterije roda Rhizobium poznate su prije svega po sposobnosti da fiksiraju dušik i uspostavljaju simbiotske odnose s biljkama. U stvari se smatra jednim od najdramatičnijih odnosa koji postoji u prirodi.

Oni su heterotrofni, što ukazuje da moraju dobiti svoj izvor energije iz organske tvari. Rhizobium normalno raste u aerobnim uvjetima, a čvorići se formiraju na temperaturi od 25-30 ° C i optimalnom pH od 6 ili 7.

Međutim, postupak fiksacije dušika zahtijeva niske koncentracije kisika za zaštitu nitrogenaze (enzima koji katalizira postupak).

Da bi se riješili velike količine kisika, postoji protein sličan hemoglobinu koji je odgovoran za odvajanje kisika koji bi mogao intervenirati u procesu.

Simbiotski odnosi koje ovi prokarioti uspostavljaju s mahunarkama imaju visoki ekološki i ekonomski utjecaj, zbog čega postoji opsežna literatura o ovom vrlo specifičnom odnosu.

Proces infekcije nije jednostavan, uključuje niz koraka u kojima bakterije i biljka međusobno utječu na aktivnosti diobe stanica, ekspresiju gena, metaboličke funkcije i morfogenezu.

Proces infekcije

Te su bakterije izvrstan biološki model za razumijevanje interakcija koje nastaju između mikroorganizama i biljaka.

Rhizobije se nalaze u tlu, gdje koloniziraju korijenje i ulaze u biljku. Općenito, kolonizacija počinje u korijenskim dlačicama, mada je infekcija moguća i putem malih lizija u epidermi.

Kad bakterija uspije prodrijeti u unutrašnjost biljke, obično se neko vrijeme zadržava u unutarćelijskim prostorima biljke. Kako se čvorići razvijaju, rizobija ulazi u citoplazmu tih struktura.

Razvoj i vrsta kvržica

Razvoj čvorova uključuje niz sinkronih događaja u oba organizma. Nodule su klasificirane kao determinate i neodređene.

Prve potječu iz dioba stanica u unutarnjem korteksu i imaju trajni apikalni meristem. Karakteriziraju ih cilindrični oblik i dva različita područja.

S druge strane, određeni čvorovi nastaju dijeljenjem stanica u srednjem ili vanjskom dijelu kore korijena. U tim slučajevima nema postojanog meristema i njegov je oblik više sfernog oblika. Zreli čvorići mogu se razviti rastom stanica.

Tvorba bakteroida

Kod nodula dolazi do diferencijacije u bakteroide: oblik fiksiranja N _2-. Bakteroidi zajedno s biljnim membranama tvore simbiozom.

U tim kompleksima mikroba - biljka je odgovorna za opskrbu ugljikom i energijom, dok bakterije stvaraju amonijak.

U usporedbi sa bakterijama koje žive slobodno, bakterija je doživjela niz promjena u svom transkriptu, u svojoj cijeloj staničnoj strukturi i metaboličkim aktivnostima. Sve ove promjene odvijaju se kako bi se prilagodile unutarćelijskom okruženju, gdje je njihov jedini cilj fiksacija dušika.

Biljka može uzeti taj dušični spoj koji izlučuju bakterije i koristiti ga za sintezu esencijalnih molekula, poput aminokiselina.

Većina vrsta rizobiuma prilično je selektivna u broju domaćina kojima mogu zaraziti. Neke vrste imaju samo jednog domaćina. Suprotno tome, za mali broj bakterija karakteristično je da su promiskuitetni i da imaju širok spektar potencijalnih domaćina.

Privlačnost između rizbije i korijena

Privlačnost između bakterija i korijena mahunarki posreduju kemijskim agensima, istjeranim korijenom. Kad su bakterija i korijen bliski, događa se niz događaja na molekularnoj razini.

Korijenski flavonoidi induciraju nodne gene u bakterijama. To dovodi do proizvodnje oligosaharida poznatih kao LCO ili nod faktori. LCO se vežu na receptore, formirane motivima lizina, u korijenskim dlačicama, te na taj način pokreću signalne događaje.

Postoje i drugi geni - osim nodi - koji su uključeni u proces simbioze, kao što su egzo, nif i fix.

Leghemoglobin

Leghemoglobin je molekula proteina, tipična za simbiotski odnos rizobije i mahunarki. Kao što naziv govori, prilično je sličan poznatom proteinu: hemoglobinu.

Kao i njegov krvni analog, leghemoglobin ima izražen afinitet za kisik. Kako na proces vezanja koji se događa u nodulama utječu nepovoljne visoke koncentracije kisika, protein je odgovoran za njegovo zadržavanje kako bi sustav održavao pravilan rad.

taksonomija

Poznato je oko 30 vrsta Rhizobiuma, od kojih je najpoznatija Rhizobium cellulosilyticum i Rhizobium leguminosarum. Oni pripadaju obitelji Rhizobiaceae, u kojoj žive i drugi rodovi: Agrobacterium, Allorhizobium, Pararhizobium, Neorhizobium, Shinella i Sinorhizobium.

Red su Rhizobiales, klasa su Alphaproteobacteria, Phylum Proteobacteria i kraljevstvo Bakterija.

Morfologija

Rhizobia su bakterije koje selektivno inficiraju korijen mahunarki. Karakterizira ih gram negativnost, sposobnost kretanja i oblik im podsjeća na trsku. Njene dimenzije su širine od 0,5 do 0,9 mikrometara i duljine 1,2 i 3,0 mikrometara.

Razlikuje se od ostatka bakterija koje nastanjuju tlo predstavom dva oblika: slobodnom morfologijom koja se nalazi u tlima i simbiotskim oblikom svog biljnog domaćina.

Osim morfologije kolonije i bojenja, postoje i druge metode pomoću kojih se mogu identificirati bakterije roda Rhizobium, uključujući testove iskorištavanja hranjivih tvari, poput katalaze, oksidaze, i koristi ugljik i dušik.

Slično, za identifikaciju su korišteni molekularni testovi, poput primjene molekularnih markera.

Stanište

Općenito, rizobije koje pripadaju obitelji Rhizobiaceae pokazuju posebnost da su povezane uglavnom s biljkama iz porodice Fabaceae.

Obitelj Fabaceae sastoji se od mahunarki - žitarica, leće, lucerne, samo da spomenemo nekoliko vrsta poznatih po gastronomskoj vrijednosti. Obitelj pripada Angiosperms, treća je najbrojnija obitelj. Rasprostranjene su u svijetu, u rasponu od tropa do arktičkih područja.

Poznato je da je samo jedna vrsta biljaka bez mahunarki uspostavila simbiotske veze s Rhizobiumom: Parasponea, rodom biljaka iz porodice Cannabaceae.

Nadalje, broj asocijacija koje se mogu uspostaviti između mikroorganizma i biljke ovisi o mnogim čimbenicima. Ponekad je povezanost ograničena prirodom i vrstama bakterija, dok u drugim slučajevima ovisi o biljci.

S druge strane, u svom slobodnom obliku, bakterije su dio prirodne flore tla - sve dok se ne dogodi proces nodulacije. Imajte na umu da, iako postoje mahunarke i rizobija u tlu, stvaranje nodula nije osigurano, jer sojevi i vrste članova simbioze moraju biti kompatibilni.

Prednosti i primjene

Fiksacija dušika ključni je biološki proces. To uključuje unos dušika u atmosferi, u obliku N ₂ i reducira se NH ₄ ⁺. Dakle, dušik može ući i koristiti se u ekosustavu. Proces je od velike važnosti u različitim vrstama okoliša, bilo da se radi o kopnenim, slatkovodnim, morskim ili arktičkim.

Čini se da je dušik element koji u većini slučajeva ograničava rast usjeva i djeluje kao ograničavajući sastavni dio.

S komercijalnog stajališta, rizobija se može koristiti kao pojačivači u poljoprivredi zahvaljujući sposobnosti fiksiranja dušika. Iz tog razloga postoji trgovina koja se odnosi na postupak inokulacije tih bakterija.

Inokulacija rizobiuma ima vrlo pozitivne učinke na rast biljke, težinu i broj sjemena koje proizvodi. Ove su prednosti eksperimentalno dokazane u desecima studija na mahunarkama.

Reference

1. Allen, EK i Allen, ON (1950). Biokemijska i simbiotska svojstva rizobije. Bakteriološki pregledi, 14 (4), 273.
2. Jiao, YS, Liu, YH, Yan, H., Wang, ET, Tian, ​​CF, Chen, WX,… & Chen, WF (2015). Rhizobial raznolikost i nodulacijske karakteristike izrazito promiskuitetne mahunarke Sophora flavescens. Interakcije molekularne biljke i mikroba, 28 (12), 1338-1352.
3. Jordan, DC (1962). Bakteroidi iz roda Rhizobium. Bakteriološki pregledi, 26 (2 Pt 1-2), 119.
4. Leung, K., Wanjage, FN, & Bottomley, PJ (1994). Simbiotske karakteristike Rhizobium leguminosarum bv. trifolii izolati koji predstavljaju glavne i manje kromosomske tipove koji zauzimaju nodule iz uzgoja na terenu (Trifolium subterraneum L.). Primjena i mikrobiologija okoliša, 60 (2), 427-433.
5. Poole, P., Ramachandran, V., & Terpolilli, J. (2018). Rhizobia: od saprofita do endosimbionata. Nature Review Microbiology, 16 (5), 291.
6. Somasegaran, P., & Hoben, HJ (2012). Priručnik za rhizobia: metode u tehnologiji legum-Rhizobium. Springer Science & Business Media.
7. Wang, Q., Liu, J., i Zhu, H. (2018). Genetski i molekularni mehanizmi koji su temelj simbiotske specifičnosti u interakcijama mahunarki i rizobiuma. Granice u biljnoj znanosti, 9, 313.