- Sinaptonemski kompleks tijekom pahitena
- Komponente sinaptonemskih kompleksa i chijami
- Chiasmas
- Napredovanje pahitena
- Reference
Pachytene ili pachynema je treća faza mejotske profaza I; u njemu je postupak rekombinacije provjeren. U mitozi postoji jedna profaza, a u mejozi dvije: profaza I i profaza II.
Prije toga, osim profaze II, kromosomi su duplicirani, a svaki je tvorio sestrinu kromatidu. Ali samo u profazi parim homologe (duplikate), tvore dvovalentne.
Proizvodi mejoze u kojima je došlo do križanja tijekom pahitena (Prophase I). Preuzeto sa commons.wikimedia.org
Izraz paquiteno dolazi iz grčkog i znači "debele niti". Ti "debeli niti" su upareni homologni kromosomi koji nakon umnožavanja tvore tetrade. To znači, četiri "niti", odnosno žice, koje čine da se svaki kromosom čini zadebljanim.
Postoje jedinstveni aspekti mejotske profaze I koji objašnjavaju jedinstvene karakteristike pahitena. Hromosomi se rekombiniraju samo u pahitenu profaze I mejoze.
Da bi se to postiglo provjerava se prepoznavanje i podudaranje homologa. Kao i kod mitoze, mora postojati umnožavanje kromatida. Ali samo u mejozi I pachytena formiraju se kompleti za razmjenu pojasa, koje nazivamo chiasmata.
U njima se događa ono što definira rekombinacijsku snagu mejoze: križanje između kromatida homolognih kromosoma.
Čitav proces razmjene DNA moguć je zahvaljujući prethodnoj pojavi sinaptonemskog kompleksa. Ovaj multiproteinski kompleks omogućuje homologne kromosome da se pare (sinapse) i rekombiniraju.
Sinaptonemski kompleks tijekom pahitena
Sinaptonemski kompleks (CS) je proteinski okvir koji omogućava krajnju vezu između homolognih kromosoma. Javlja se samo tijekom pahitena mejoze I, fizički je temelj kromosomskog sparivanja. Drugim riječima, to je ono što omogućuje kromosomima da sinapsu i rekombiniraju.
Sinaptonemski kompleks vrlo je očuvan među eukariotima koji su podvrgnuti mejozi. Stoga je evolucijski vrlo star i strukturalno i funkcionalno ekvivalentan u svim živim bićima.
Sastoji se od središnjeg aksijalnog elementa i dva bočna elementa koji se ponavljaju poput zubaca zatvarača ili zatvarača.
Sinaptonemski kompleks nastaje iz specifičnih točaka na kromosomima tijekom zigotena. Ta mjesta su kolinearna s onim gdje dolazi do prekida DNK gdje će doći do sinapsi i rekombinacije u pahitenu.
Tijekom pachytena, dakle, imamo zatvoreni patentni zatvarač. U ovoj konformaciji definirane su specifične točke gdje će se na kraju faze izmjenjivati vrpce DNA.
Komponente sinaptonemskih kompleksa i chijami
Mejotski sinaptonemski kompleks sadrži mnogo strukturnih proteina koji se nalaze i tijekom mitoze. To uključuje topoizomerazu II, kondenzine, kohezine, kao i proteine povezane s kohezinom.
Pored ovih, prisutni su i proteini koji su specifični i jedinstveni za mejozu, zajedno s proteinima rekombinacijskog kompleksa.
Ovi proteini su dio rekombinozoma. Ova struktura grupira sve proteine potrebne za rekombinaciju. Očigledno da se rekombinozom ne formira na unakrsnim točkama, već je regrutiran, već formiran, prema njima.
Chiasmas
Kijazmi su vidljive morfološke strukture na kromosomima gdje se događaju crossoveri. Drugim riječima, fizička manifestacija razmjene vrpci DNA između dva homologna kromosoma. Chiasmi su karakteristične citomorfološke oznake pachytena.
U svim mejozama mora se pojaviti barem jedan cijazam po kromosomu. To znači da je svaka gameta rekombinantna. Zahvaljujući ovom fenomenu, prve genetske mape koje se temelje na povezivanju i rekombinaciji mogu se izraditi i predložiti.
S druge strane, nedostatak kijazama, a samim tim i crossover, uzrokuje izobličenja na razini kromosomske segregacije. Rekombinacija tijekom pahitena tada djeluje kao kontrola kvalitete mejotske segregacije.
Međutim, evolucijski gledano, nisu svi organizmi podvrgnuti rekombinaciji (na primjer, muške voćne muhe). U tim slučajevima djeluju drugi mehanizmi kromosomske segregacije koji nisu ovisni o rekombinaciji.
A, dijagram koji prikazuje središnji aksijalni element i bočne elemente dva kromosoma u potpunoj sinapsi. B, chiasmata i crossovers. Preuzeto s wikimedia.org
Napredovanje pahitena
Po izlasku iz zigotena, sinaptonemski kompleks potpuno se formira. To je nadopunjeno generiranjem dvostupanjskih odmora DNA iz kojih se provjeravaju križanja.
Dvostruko razbijanje DNK prisiljava stanicu da ih popravi. U procesu popravljanja DNA, stanica regrutuje rekombinozom. Koristi se razmjena vrpci i kao rezultat dobivaju se rekombinantne stanice.
Kad se sinaptonemski kompleks potpuno formira, kaže se da počinje pahiten.
Bivalanti u sinapsama u pahitenu uglavnom djeluju kroz aksijalni element sinaptonemskih kompleksa. Svaki kromatid organiziran je u petlje, čija je baza središnji aksijalni element sinaptonemskih kompleksa.
Aksijalni element svakog panela dodiruje onaj drugi preko bočnih elemenata. Sestrinske kromatidne osi su visoko zbijene, a njihove kromatinske petlje izlaze van iz središnjeg aksijalnog elementa. Razmak između kravata (~ 20 po mikronu) evolucijski se čuva u svim vrstama.
Prema prestanku pahitena, vidljivi su krosoverzi s nekih mjesta probijanja dvostrukog pojasa DNA. Pojava krosovera ujedno signalizira početak razmnožavanja sinaptonemskih kompleksa.
Homologni kromosomi postaju kondenziraniji (izgledaju individualnije) i počinju se odvajati, osim u kijazmi. Kada se to dogodi, pahiten završava i diploten počinje.
Povezanost između rekombinozoma i osi sinaptonemskih kompleksa traje kroz cijelu sinapsu. Osobito u rekombinogenim krosoverima do kraja pachytena, ili malo dalje.
Reference
- Alberts, B., Johnson, AD, Lewis, J., Morgan, D., Raff, M., Roberts, K., Walter, P. (2014) Molecular Biology of the Cell (6. izdanje). WW Norton & Company, New York, NY, SAD.
- de Massy, B. (2013) Iniciranje mejotske rekombinacije: kako i gdje? Očuvanje i specifičnosti među eukariotima. Godišnji pregledi genetike 47, doi: 10.1146 / annurev-genet-110711-155423
- Goodenough, UW (1984) Genetika. WB Saunders Co. Ltd, Philadelphia, PA, SAD.
- Griffiths, AJF, Wessler, R., Carroll, SB, Doebley, J. (2015). Uvod u genetsku analizu (11. izd.). New York: WH Freeman, New York, NY, SAD.
- Zickler, D., Kleckner, N. (2015) Rekombinacija, uparivanje i sinapsija homologa tijekom mejoze. Perspektive u hladnoj proljetnoj luci u biologiji, doi: 10.1101 / cshperspect.a016626