Geotropismo je utjecaj gravitacije na kretanje biljaka. Geotropizam potječe od riječi "geo" što znači zemlja i "tropizam" što znači kretanje uzrokovano poticajem (Öpik & Rolfe, 2005).
U ovom slučaju, poticaj je gravitacija, a ono što se kreće je biljka. Kako je poticaj gravitacija, taj je proces poznat i kao gravitropizam (Chen, Rosen, & Masson, 1999; Hangarter, 1997).
Dugi niz godina ovaj fenomen je pobudio znatiželju znanstvenika koji su istraživali kako se to kretanje događa u biljkama. Mnoga su istraživanja pokazala da različita područja biljke rastu u suprotnim smjerovima (Chen i sur., 1999; Morita, 2010; Toyota & Gilroy, 2013).
Primijećeno je da sila gravitacije igra temeljnu ulogu u orijentaciji dijelova biljke: gornji dio, formiran od stabljike i lišća, raste prema gore (negativan gravitropizam), dok se donji dio sastoji od korijena, raste prema dolje u smjeru gravitacije (pozitivan gravitropizam) (Hangarter, 1997).
Ti gravitacijski pokreti osiguravaju da biljke pravilno obavljaju svoje funkcije.
Gornji dio je orijentiran prema sunčevoj svjetlosti za provođenje fotosinteze, a donji dio je orijentiran prema dnu zemlje, tako da korijenje može doprijeti do vode i hranjivih tvari potrebnih za njihov razvoj (Chen i sur., 1999.).
Kako nastaje geotropizam?
Biljke su izuzetno osjetljive na okoliš, koje mogu utjecati na njihov rast ovisno o signalima koje percipiraju, na primjer: svjetlost, gravitacija, dodir, hranjive tvari i voda (Wolverton, Paya, & Toska, 2011).
Geotropizam je pojava koja se javlja u tri faze:
Detekcija: percepciju gravitacije provode specijalizirane stanice zvane statociste.
Transdukcija i prijenos: fizički poticaj gravitacije pretvara se u biokemijski signal koji se prenosi u druge stanice biljke.
Odgovor: receptorske stanice rastu na takav način da se stvara zakrivljenost koja mijenja orijentaciju organa. Dakle, korijenje raste prema dolje, a stabljike prema gore, bez obzira na orijentaciju biljke (Masson i sur., 2002; Toyota & Gilroy, 2013).
Slika 1. Primjer geotropizma u biljci. Primjetite razliku u orijentaciji korijena i stabljike. Uredila: Katherine Briceño.
Geotropizam u korijenima
Fenomen nagiba korijena prema gravitaciji prvi put je proučavan prije mnogo godina. U poznatoj knjizi "Moć kretanja u biljkama", Charles Darwin izvijestio je da korijenje biljaka ima tendenciju rasta prema gravitaciji (Ge & Chen, 2016).
Gravitacija se otkriva na vrhu korijena i te se informacije prenose u zonu izduženja radi održavanja smjera rasta.
Ako dođe do promjena orijentacije u odnosu na gravitacijsko polje, stanice reagiraju promjenom svoje veličine, na način da vrh korijena i dalje raste u istom smjeru gravitacije, predstavljajući pozitivan geotropizam (Sato, Hijazi, Bennett, Vissenberg, Swarup, 2017; Wolverton i sur., 2011).
Darwin i Ciesielski pokazali su da na vrhu korijena postoji struktura koja je bila neophodna za geotropizam, nazvali su ovu strukturu "kapom".
Oni su postulirali da je kapa zadužena za otkrivanje promjena orijentacije korijena u odnosu na silu gravitacije (Chen i sur., 1999).
Kasnije studije pokazale su da u poklopcu postoje posebne stanice koje talože u smjeru gravitacije, te stanice se nazivaju statocisti.
Statociste sadrže građevine slične kamenu, nazivaju se amiloplasti jer su pune škroba. Amiloplasti, budući da su vrlo gusti, talože pravo na vrh korijena (Chen i sur., 1999; Sato i sur., 2017; Wolverton i sur., 2011).
Od nedavnih studija stanične i molekularne biologije, poboljšalo se razumijevanje mehanizma koji upravlja korijenskim geotropizmom.
Pokazalo se da ovaj postupak zahtijeva transport hormona rasta koji se naziva auksin, a ovaj transport poznat je kao transport polarnog auksina (Chen i sur., 1999; Sato i sur., 2017).
To je opisano 1920-ih u modelu Cholodny-Went, koji predlaže da zakrivljenosti rasta nastaju zbog neravnomjerne raspodjele auksina (Öpik i Rolfe, 2005).
Geotropizam u stabljici
Sličan mehanizam javlja se u stabljikama biljaka, s razlikom što njihove stanice različito reagiraju na auksin.
U izbojcima stabljika, povećanje lokalne koncentracije auksina potiče širenje stanica; suprotno se događa u stanicama korijena (Morita, 2010; Taiz i Zeiger, 2002).
Diferencijalna osjetljivost na auksin pomaže objasniti Darwinovo prvobitno opažanje da stabljika i korijenje na gravitaciju odgovaraju suprotno. U oba korijena i stabljika, auksin se nakuplja prema gravitaciji, s donje strane.
Razlika je u tome što matične stanice reagiraju na suprotan način na stanice korijena (Chen i sur., 1999; Masson i sur., 2002).
U korijenima se inhibira širenje stanica na donjoj strani i stvara se zakrivljenost prema gravitaciji (pozitivan gravitropizam).
U stabljici se auksin nakuplja i na donjoj strani, međutim, povećava se ekspanzija stanica i rezultira zakrivljenost stabljike u suprotnom smjeru od gravitacije (negativan gravitropizam) (Hangarter, 1997; Morita, 2010; Taiz & Zeiger, 2002).
Reference
- Chen, R., Rosen, E., i Masson, PH (1999). Gravitropizam u višim biljkama. Fiziologija biljaka, 120, 343-350.
- Ge, L., & Chen, R. (2016). Negativni gravitropizam u korijenju biljaka. Biljke prirode, 155, 17–20.
- Hangarter, RP (1997). Gravitacija, svjetlost i biljni oblik. Biljka, ćelije i okoliš, 20, 796–800.
- Masson, PH, Tasaka, M., Morita, MT, Guan, C., Chen, R., Masson, PH,… Chen, R. (2002). Arabidopsis thaliana: model za proučavanje korijena i uboda gravitacije (str. 1–24).
- Morita, MT (2010). Usmjerenje gravitacijskog senzibiliteta u gravitaciji. Godišnji pregled biljne biologije, 61, 705–720.
- Öpik, H., i Rolfe, S. (2005). Fiziologija cvjetnica. (CU Press, ur.) (4. izd.).
- Sato, EM, Hijazi, H., Bennett, MJ, Vissenberg, K., i Swarup, R. (2017). Novi uvidi u korijen gravitropsku signalizaciju. Časopis Experimental Botany, 66 (8), 2155–2165.
- Taiz, L., i Zeiger, E. (2002). Fiziologija biljaka (3. izd.). Sinauer Associates.
- Toyota, M., & Gilroy, S. (2013). Gravitropizam i mehanička signalizacija u biljkama. Američki časopis za botaniku, 100 (1), 111–125.
- Wolverton, C., Paya, AM, & Toska, J. (2011). U mutaciji Arabidopsis pgm-1 odvaja se kut korijena korijena i gravitropijska brzina odgovora. Physiologia Plantarum, 141, 373–382.