PSEUDOMONAS: KARAKTERISTIKE, MORFOLOGIJA, ŽIVOTNI CIKLUS - BIOLOGIJA - 2026

Pseudomonas je rod bakterija iz porodice Pseudomonaceae. Prvi opis tih mikroorganizama dao je njemački mikolog Walter Migula 1894. godine.

Za ove bakterije je karakteristično da su aerobni i gram negativni. Ravne su šipke ili imaju određenu zakrivljenost. Mobilni su zbog prisutnosti monotričnih flagela (jedan flagellum) ili multitricusa (nekoliko flagela). Žutica je sklona polarnom položaju.

Slika bakterije Pseudomonas aeruginosa. Autor: Janice Haney Carr Davatelji sadržaja: CDC / Janice Haney Carr, putem Wikimedia Commons.

Većina vrsta u rodu pozitivna je na oksidazu i katalazu. Sljedeća karakteristika koja je od interesa za prepoznavanje grupe je sadržaj GC u DNK koji se kreće od 58 - 72%.

Pseudomonas ne razvija strukture otpornosti, kao što su spore. Ne predstavljaju kapsulu koja okružuje zid ili njegove ekstenzije i citoplazmu (prosteca), koji se javljaju u drugim skupinama bakterija.

Studiji Pseudomonasa uglavnom se obratio argentinski mikrobiolog Norberto Palleroni. Ovaj je istraživač predložio razdvajanje roda u pet skupina na temelju homologije rRNA.

Trenutno je prepoznato oko 180 vrsta razdvojenih u trinaest različitih skupina. Neke od ovih skupina prepoznaju se proizvodnjom fluorescentnog pigmenta poznatog kao pyoverdin.

Opće karakteristike

Distribucija

Zbog velike sposobnosti rasta u različitim okruženjima, rod ima sveprisutnu ekološku i geografsku rasprostranjenost. Pronađeni su u kopnenom i vodenom okruženju. Kemotrofični su i lako se uzgajaju na hranjivim medijima kulture agar.

Temperatura

Njegov idealni raspon temperature je 25-30 ° C. Međutim, pronađene su vrste u kojima raste temperatura ispod nule, a druge iznad 50 ° C.

bolesti

Među vrstama koje čine rod postoje neke koje uzrokuju bolesti kod životinja i ljudi. Slično tome, mnoge su vrste biljni patogeni koji uzrokuju takozvanu meku trulež.

Prijave

Ostale vrste mogu biti vrlo korisne jer je dokazano da potiču rast biljaka i mogu se primijeniti kao gnojiva. Oni također mogu razgraditi ksenobiotske spojeve (koji nisu dio sastava živih organizama).

Među nekim ksenobioticima koji mogu razgraditi, ističu se aromatski ugljikovodici, klorati i nitrati. Ova svojstva čine neke vrste vrlo korisnim u programima bioremedijacije.

Bojenje i disanje

Pseudomonas vrste su gramno negativne. Uglavnom su aerobni, pa je kisik konačni receptor za elektrone u disanju.

Neke se vrste mogu koristiti nitratima kao alternativnim akceptorima elektrona u anaerobnim uvjetima. U ovom slučaju, bakterije reduciraju nitrate do molekularnog dušika.

iskaznica

Sve vrste Pseudomonas pozitivne su na katalazu. Ovo je enzim koji razgrađuje vodikov peroksid na kisik i vodu. Većina aerobnih bakterija proizvodi ovaj enzim.

Unutar grupe postoje pozitivne i negativne vrste oksidaze. Prisutnost ovog enzima smatra se korisnom u identifikaciji gram negativnih bakterija.

Većina vrsta akumulira polisaharid glukoze kao rezervnu tvar. Međutim, neke skupine mogu imati polihidroksibutirat (PHB), koji je polimerni proizvod asimilacije ugljika.

pigmenti

Različite vrste Pseudomonas proizvode pigmente za koje se smatralo da imaju taksonski značaj.

Među njima su različite vrste fenazina. Najčešći od ove vrste je plavi pigment pyoacine. Smatra se da ovaj pigment doprinosi povećanju sposobnosti P. aeruginosa da kolonizira pluća pacijenata sa cističnom fibrozom.

Ostali fenazini mogu dati zelene ili narančaste pigmentacije, koji su vrlo korisni u identifikaciji nekih vrsta roda.

Drugi karakteristični pigment nekih skupina Pseudomonas je pyoverdin. Oni daju žućkastu zelenu boju i tipični su za takozvane fluorescentne Pseudomonas.

Pyoverdin je od velike fiziološke važnosti, jer djeluje kao siderofor. To znači da može zarobiti nedostupno željezo i otopiti ga u kemijskim oblicima koje mogu koristiti bakterije.

Filogenija i taksonomija

Pseudomonas je prvi opisao 1894. Walter Migula. Etimologija imena znači lažno jedinstvo. Trenutno je u ovoj skupini prepoznato 180 vrsta.

Rod je smješten u obitelji Pseudomoneacae iz reda Pseudomonales. Vrsta vrste je P. aeruginosa, koja je jedna od najpoznatijih u skupini.

Karakteristike koje su u principu korištene za opisivanje roda bile su vrlo opće i mogle su ih dijeliti druge skupine bakterija.

Kasnije su se za definiranje roda počeli koristiti precizniji likovi. Tu spadaju: sadržaj GC u DNK, pigmentacija i vrsta rezervne tvari.

U 70-ima godina 20. stoljeća, specijalist grupe Norberto Palleroni, zajedno s drugim istraživačima, proveo je istraživanje ribosomalne RNA. Utvrdili su da se Pseudomonas može podijeliti u pet različitih skupina na temelju homologije rRNA.

Korištenjem preciznijih molekularnih tehnika utvrđeno je da grupe II-V koje je osnovao Palleroni odgovaraju drugim skupinama Proteobacteria. Trenutno se smatra da samo skupina I odgovara Psedomonas senso stricto.

Većina vrsta iz ove skupine proizvodi pyoverdin. Način na koji se ovaj pigment biosintezira i izlučuje može pomoći u razlikovanju vrsta jedni od drugih.

Grupe u

Na temelju analize multilokusne sekvence predloženo je da se Pseudomonas podijeli u pet skupina:

Skupina P. fluorescens: ovo je vrlo raznoliko, a vrste su saprofitne, prisutne u tlu, vodi i biljnim površinama. Mnoge vrste potiču rast biljaka.

P. syringae skupina: sastoji se uglavnom od vrsta koje su fitopatogene. Prepoznato je više od pedeset patovara (sojeva bakterija različitog stupnja patogenosti).

P. putida skupina: vrste ove skupine nalaze se u tlu, rizosferi različitih biljaka i u vodi. Imaju veliku sposobnost razgradnje tvari.

P stutzeri skupina: ove bakterije su od velike važnosti u hranjivom ciklusu i imaju veliku genetsku raznolikost.

Aeruginosa skupine P: u ovoj skupini postoje vrste koje zauzimaju različita staništa, uključujući ljudske patogene.

Međutim, u novijoj molekularnoj studiji predlaže se da se rod odvoji u trinaest skupina koje se sastoje od dvije do više od šezdeset vrsta.

Najveća skupina je skupina P. fluorescens, koja uključuje vrste koja se široko koristi u programima bioremedijacije. Druga vrsta interesa ove skupine je P. mandelii, koja raste na Antarktiku i za koju se pokazalo da je vrlo otporna na antibiotike.

Morfologija

Bacili su ravni do blago zakrivljeni, 0,5 - 1 µm široki x 1,5 -5 µm dugi. Oni nisu u stanju formirati i akumulirati granule polihidroksibutirata u mediju sa malo dušika. To ih razlikuje od ostalih aerobnih bakterija.

Stanična ovojnica sastoji se od citoplazmatske membrane, stanične stijenke i vanjske membrane koja je pokriva potonju.

Stanična stijenka tipična je za gram negativne bakterije, tanka je i sastavljena od peptidoglikana. Citoplazmatska membrana odvaja citoplazmu od ostalih komponenata stanične ovojnice. Tvori ga lipidni sloj.

Vanjska membrana sastoji se od lipida zvanog lipopolisaharid koji ima ugljikovodične lance. Ova membrana je barijera protiv prolaska molekula poput antibiotika koji mogu oštetiti stanicu. S druge strane, omogućava prolazak hranjivih tvari potrebnih za funkcioniranje bakterija.

Kapacitet vanjske membrane da neke tvari propuste, a druge ne, daje se porinima. Oni su strukturni proteini membrane.

bičevima

Papučice u rodu obično se nalaze u polarnom položaju, mada u nekim slučajevima mogu biti subpolarne. Lateralne flagele uočene su kod nekih sojeva P. stutzeri i drugih vrsta.

Broj flagela ima taksonomsku važnost. Može postojati jedan flagellum (monoterni) ili nekoliko (multitricus). U istoj vrsti broj flagela može varirati.

Kod nekih vrsta uočeno je prisustvo fimbrije (proteinski dodatak koji je tanji i kraći od flagela), što odgovara evagaciji citoplazmatske membrane.

U P. aeruginosa fimbrije su širine oko 6 nm, uvlače se i djeluju kao receptori za različite bakteriofage (viruse koji inficiraju bakterije). Fimbrije mogu pridonijeti adheziji bakterije na epitelne stanice njenog domaćina.

Životni ciklus

Pseudomonas vrste, kao i sve bakterije, razmnožavaju se binarnom fisijom, vrstom aseksualne reprodukcije.

U prvoj fazi binarne fisije bakterija ulazi u proces umnožavanja DNA. Oni imaju jedan kružni kromosom koji počinje kopirati aktivnošću replikacijskih enzima.

Replicirani kromosomi idu prema krajevima stanice, kasnije se stvara septum i nova stanična stijenka formira dvije kćeri stanice.

U vrstama Pseudomonas primijećeni su različiti mehanizmi genetske rekombinacije. To jamči pojavu genetske varijabilnosti u aseksualnim reproduktivnim organizmima.

Među tim mehanizmima je i transformacija (egzogeni fragmenti DNK mogu ući u bakterije). Drugi su transdukcija (razmjena DNA između bakterija virusom) i konjukcija (prijenos DNK iz bakterije donora do primatelja).

plazmidi

Plazmidi su male kružne molekule DNA koje se javljaju u bakterijama. Oni su odvojeni od kromosoma i repliciraju se i prenose neovisno.

U Pseudomonas plazmidi ispunjavaju različite funkcije kao faktori plodnosti i otpornosti na različite agense. Pored toga, neki pružaju mogućnost razgradnje neobičnih izvora ugljika.

Plazmidi mogu pružiti otpornost na različite antibiotike, poput gentamicina, streptomicina i tetraciklina, među ostalim. S druge strane, neki su otporni na različita kemijska i fizikalna sredstva poput ultraljubičastog zračenja.

Oni također mogu spriječiti djelovanje različitih bakteriofaga. Isto tako, daju otpornost na bakteriocine (toksini koje proizvode bakterije da inhibiraju rast sličnih).

Stanište

Pseudomonas vrste mogu se razvijati u različitim sredinama. Pronađeni su u kopnenim i vodenim ekosustavima.

Idealna temperatura za razvoj roda je 28 ° C, ali vrste poput P. psychrophila mogu narasti u rasponu od -1 ° C do 45 ° CP termotolerani se mogu razvijati na temperaturi od 55 ° C.

Nijedna vrsta roda ne podnosi pH niži od 4,5. Mogu rasti u mediju koji sadrži nitratne amonijeve ione kao izvor dušika. Za njih je potreban samo jednostavan organski spoj kao izvor ugljika i energije.

Najmanje devet vrsta pseudomonasa pronađeno je da raste na Antarktici. Iako je vrsta P. syringae povezana s vodenim ciklusom, prisutna je u kišnici, snijegu i oblacima.

bolesti

Pseudomonas vrste mogu uzrokovati razne bolesti i biljaka i životinja i ljudi.

Bolesti kod životinja i ljudi

Za vrste se smatra da imaju malu virulenciju, jer su obično saprofitne. Oni su oportunistički i imaju tendenciju da uzrokuju bolest u bolesnika s niskom otpornošću na infekciju. Obično su prisutni u mokraćnim putevima, dišnim putevima, ranama i krvi.

Vrsta koja najviše pogađa ljude je P. aeruginosa. To je oportunistička vrsta koja napada imunosupresivne pacijente, koji su pretrpjeli teške opekotine ili su podvrgnuti kemoterapiji.

P. aeruginosa primarno napada dišne ​​puteve. U bolesnika s bronhiektazijama (dilatacija bronha) nastaje velika količina ispljuvka i može biti fatalna.

Otkriveno je da je P. entomophila patogen Drosophila melanogaster (voćna muha). Širuje se gutanjem i napada epitelne stanice crijeva insekta, što može uzrokovati smrt.

P. plecoglossicida pronađena je kao patogen ayu ribe (Plecoglossus altivelis). Bakterije uzrokuju hemoragični ascites (nakupljanje tekućine u peritonealnoj šupljini) u ribama.

Bolesti biljaka

Fitopatogene vrste Pseudomonas uzrok su velike raznolikosti bolesti. One mogu stvoriti nekrotične lezije ili mrlje na stabljici, lišću i plodovima. Također mogu prouzrokovati žuči, truleži i vaskularne infekcije.

Skupina P. syringae napada uglavnom na folijarnoj razini. Na primjer, u luku mogu stvarati mrlje na lišću i trulež lukovice.

U masliniku (Olea Europea) vrsta P. savastanoi uzročnik je tuberkuloze stabla masline za koju je karakteristično stvaranje tumora. Ti se tumori formiraju uglavnom na stabljici, mladicama, a ponekad i na lišću, plodovima i korijenima. Oni izazivaju defolijaciju, smanjenje veličine biljke i kasnije njenu smrt.

Reference

1. Casado MC, Urbano N, R Díaz i A Díaz (2015) Tuberkuloza maslinovog stabla: ispitivanje učinka različitih fungicida na šest sojeva Pseudomonas savastonoi. Zbornik radova sa simpozija u Expolivi, Jaén, Španjolska, 6. - 8. svibnja.
2. Hesse C, F Schulz, C Bull, BT Shaffer, Q Yan, N Shapiro, A Hassan, N Varghese, L, Elbourne I Paulsen, N Kyrpides, T Woyke i J Loper (2018) Evolucijska povijest Pseudomonas spp. Na temelju genoma. Enviromentalna mikrobiologija 20: 2142-2159.
3. Higuera-Llantén S, F Vásquez-Ponce, M Núñez-Gallego, M Palov, S Marshall i J Olivares-Pacheco (2018) Fenotipska i genotipska karakterizacija novog, alginatnog hiperproduktivnog soja Pseudomonas mandelii izoliranog na Antarktiku. Polarni biol. 41: 469-480.
4. Luján D (2014) Pseudomonas aeruginosa: opasan protivnik. Acta Bioquím Clín. Latinska Amerika. 48 465-74.
5. Nishimori E, K Kita-Tsukamoto i H Wakabayashi (2000) Pseudomonas plecoglossicida sp. nov., uzročnik bakterijskih hemoragičnih ascites ayu, Plecoglossus altivelis. Međunarodni časopis za sustavnu i evolucijsku mikrobiologiju. 50: 83–89.
6. Palleroni NJ i M Doudoroff (1972) Neka svojstva i taksonomske pododjeljke roda Pseudomonas. Annu. Vlč. Fitopatola. 10: 73-100.
7. Palleroni, N (2015) Pseudomonas. U: Whitman WB (urednik) Bergeyjev priručnik za sistematiku Archaea i bakterija. John Wiley & Sons, Inc., u suradnji s Bergey-ovim priručnikom Trust.