PROMETAFAZA: U MITOZI I U MEJOZI - BIOLOGIJA - 2025

Prometafaza je faza procesa stanične diobe, prijelaz između profaze i metafazi. Karakterizira ih interakcija dijeljenih kromosoma s mikrotubulama koje su odgovorne za njihovo razdvajanje. Prometafaza se javlja i u mitozi i u mejozi, ali s različitim karakteristikama.

Jasni cilj cijele diobe stanica je stvaranje više stanica. Da bi se to postiglo, stanica mora izvorno duplicirati svoj sadržaj DNA; to jest, ponovite. Uz sve to, stanica mora razdvojiti te kromosome na način koji ispunjava posebnu svrhu svake podjele citoplazme.

Prometna faza mitoze. Preuzeto s wikimedia.org

U mitozi je isti broj kromosoma iz matične stanice u kćerinim stanicama. U mejozi I razdvajanje homolognih kromosoma. U mejozi II razdvajanje sestrinskih kromatida. Odnosno, na kraju postupka dobiti četiri očekivana mejotička proizvoda.

Stanica upravlja ovim kompliciranim mehanizmom korištenjem specijaliziranih komponenti poput mikrotubula. Organizira ih centrosom kod većine eukariota. U drugima, naprotiv, poput viših postrojenja, druga vrsta organizacijskog centra mikrotubula funkcionira.

Mikrotubulc

Mikrotubuli su linearni polimeri proteina tubulina. Oni su uključeni u gotovo sve stanične procese koji uključuju izmještanje neke unutarnje strukture. Sastavni su dio citoskeleta, cilija i flagela.

U slučaju biljnih stanica, oni također igraju ulogu u unutarnjoj strukturnoj organizaciji. U tim ćelijama mikrotubule formiraju neku vrstu tapiserije pričvršćene na unutrašnjost plazma membrane.

Ova struktura, koja kontrolira diobe biljnih stanica, poznata je kao kortikalna organizacija mikrotubula. Na primjer, u trenutku mitotske podjele, oni se kolabiraju u središnji prsten koji će biti buduće mjesto središnje ploče, u ravnini u kojoj će se stanica podijeliti.

Mikrotubule su sastavljene od alfa-tubulina i beta-tubulina. Ove dvije podjedinice tvore heterodimer, koji je osnovna strukturna jedinica tubulinskih filamenata. Polimerizacija dimera dovodi do stvaranja 13 protofilamenata u bočnoj organizaciji koji nastaju šuplji cilindar.

Mikrotubula. Preuzeto sa commons.wikimedia.org

Šuplji cilindri ove strukture su mikrotubule koje svojim sastavom pokazuju polaritet. Odnosno, jedan kraj može narasti dodavanjem heterodimera, dok se drugi kraj može oduzeti. U posljednjem slučaju, mikrotubula se, umjesto da se produži u tom smjeru, smanjuje.

Mikrotubuli se nukliraju (tj. Počinju polimerizirati) i organiziraju u centre za organiziranje mikrotubula (COM). COM su povezani sa centrosomima tijekom odjeljenja u životinjskim stanicama.

U višim biljkama, koje nemaju centrosome, COM je prisutan na analognim mjestima, ali ih čine druge komponente. Kod cilija i flagela COM se nalazi u bazalnoj strukturi motora.

Pomicanje kromosoma tijekom dioba stanica postiže se mikrotubulima. One posreduju fizičku interakciju između centromera kromosoma i COM-a.

Usmjerenim reakcijama depolimerizacije metafazni kromosomi s vremenom će se pomicati prema polovima stanica koje dijele.

Mitotska prometna faza

Ispravna mitotička kromosomska segregacija je ona koja jamči da će svaka kćerna stanica dobiti komplement kromosoma identičan onome matične stanice.

Silvia3, iz Wikimedia Commonsa

To znači da stanica mora razdvojiti svaki par dupliciranih kromosoma na dva odvojena, pojedinačna kromosoma. Odnosno, mora segregirati sestrinske kromatide svakog homolognog para od čitavog komplementa kromosoma matične stanice.

Otvorena mitoza

U otvorenim mitozama proces nestanka nuklearne ovojnice odlikuje se značajkom prometafaze. To omogućava da nestane jedina prepreka između MOC-a i centromera kromosoma.

Iz MOC-a se dugi vlaknasti mikrotubuli polimeriziraju i produžuju prema kromosomima. Nakon pronalaska centromera, polimerizacija prestaje i dobiva se kromosom povezan s COM.

U mitozi su kromosomi dvostruki. Stoga postoje i dva centromera, ali još uvijek ujedinjena u istoj strukturi. To znači da ćemo na kraju procesa polimerizacije mikrotubula imati dvije od njih po dupliciranom kromosomu.

Jedan filament pričvršćuje centromere na COM, a drugi sestrinski kromatid koji je priključen na COM nasuprot prvom.

Zatvorena mitoza

U zatvorenim mitozama postupak je gotovo identičan prethodnom, ali s velikom razlikom; nuklearna ovojnica ne nestaje. Stoga je COM unutarnja i povezana je s unutarnjom nuklearnom ovojnicom kroz nuklearnu laminu.

U polu zatvorenim (ili poluotvorenim) mitozama nuklearna ovojnica nestaje samo u dvije suprotne točke gdje mitotički COM postoji izvan jezgre.

To znači da u tim mitozama mikrotubule prodiru u jezgru kako bi mogle mobilizirati kromosome u koracima nakon prometafaze.

Mejotska prometafaza

Mejotska podjela. Preuzeto s es.wikipedia.org

Kako mejoza uključuje proizvodnju četiri 'n' stanice iz jedne '2n' stanice, moraju postojati dvije podjele citoplazme. Pogledajmo to ovako: na kraju metafaze I bit će četiri puta više kromatida nego centromera vidljivih pod mikroskopom.

Nakon prve podjele ostat će dvije stanice s dvostruko više kromatida u odnosu na centromere. Tek na kraju druge citoplazmatske podjele postat će individualizirani svi centromeri i kromatide. Bit će toliko centromera koliko i kromosoma.

Ključni protein tih složenih interkromatinskih interakcija koji se odvijaju u mitozi i mejozi je kohezin. Ali postoji više komplikacija u mejozi nego u mitozi. Stoga nije iznenađujuće da se mejotski kohezin razlikuje od mitotskog.

Kohezini omogućuju koheziju kromosoma tijekom njihovog procesa mitotičke i mejotske kondenzacije. Osim toga, omogućuju i reguliraju interakciju sestrinskih kromatida u oba procesa.

Ali u mejozi također promiču nešto što se ne događa u mitozi: homologno parenje i posljedične sinapse. Ti su proteini u svakom slučaju različiti. Mogli bismo reći da mejoza bez kohezina koja ga razlikuje ne bi bila moguća.

Mejoza I

Mehanički gledano, interakcija centromera / COM ista je u svim staničnim odjelama. Međutim, u prometnoj fazi I mejoze I stanica neće odvojiti sestrinske kromatide kao što je slučaj u mitozi.

Suprotno tome, mejotski tetrad ima četiri kromatide u prividnom dvostrukom skupu centromera. U ovoj strukturi postoji nešto drugo što nije prisutno u mitozi: chiasmata.

Chiasmi, fizički spojevi između homolognih kromosoma, su ono što razlikuje centromere koji se moraju razdvojiti: one homolognih kromosoma.

Tako se u prometnoj fazi I formiraju veze između centromera homologa i COM na suprotnim polovima stanice.

Mejoza II

Ova prometna faza II više nalikuje mitotičkoj prometnoj fazi nego mejotičkoj prometnoj fazi I. U ovom slučaju, COM-ovi će „lansirati“ mikrotubule na duplicirane centromere sestrinskih kromatida.

Tako će se stvoriti dvije stanice s pojedinačnim kromosomima, proizvod jednog kromatida iz svakog para. Stoga će se proizvesti stanice s haploidnim kromosomskim komplementom vrsta.

Reference

1. Alberts, B., Johnson, AD, Lewis, J., Morgan, D., Raff, M., Roberts, K., Walter, P. (2014) Molecular Biology of the Cell (6. izdanje). WW Norton & Company, New York, NY, SAD.
2. Goodenough, UW (1984) Genetika. WB Saunders Co. Ltd, Philadelphia, PA, SAD.
3. Griffiths, AJF, Wessler, R., Carroll, SB, Doebley, J. (2015). Uvod u genetsku analizu (11. izd.). New York: WH Freeman, New York, NY, SAD.
4. Ishiguro, K.-I. (2018) Kohezinski kompleks u mejozi sisavaca. Geni do ćelije, doi: 10.1111 / gtc.12652
5. Manka, SW, Moores, CA (2018) Microtubule structure by cryo-EM: snimke dinamičke nestabilnosti. Eseji iz biokemije, 62: 737-751.