- Povijesna perspektiva
- Opće karakteristike
- Sastav proteina
- Struktura i mjerenja
- Genetika
- vrste
- Značajke
- Konjugacija
- Kretanje
- Adhezija i patogenost
- Reference
Pili (od lat kose, jednina pila) su ekstenzije koje se nalaze na površini nekih bakterijskih stanica. Oni su uglavnom povezani s horizontalnim mehanizmom prijenosa gena zvanim konjugacija, s lokomotacijom i prianjanjem bakterija na biotske i abiotske površine.
Postupe nalik piliju ne treba brkati sa flagelama ili fimbrijama, jer se oni jako razlikuju u strukturi i funkciji - iako s drugima dijele funkciju stanične adhezije.

Izvor: Adenozin
Povijesna perspektiva
Pili su otkriveni zahvaljujući primjeni elektronske mikroskopije tijekom proučavanja bakterijskih vlaknastih dodataka. Sredinom pedesetih godina prošlog stoljeća vizualizirane su i nazvane fimbrija.
Tek 1960-ih Brinton je uveo pojam pili, uspostavljajući razlike između tih struktura s fimbrijama i sa ostalim filamentnim ekstenzijama.
Opće karakteristike
Iako se prokariotski organizmi smatraju „jednostavnim“ - u usporedbi s eukariotskom lozom - imaju niz karakteristika koje ih čine prilično složenim, ne samo iznutra, nego i izvana.
Neke su bakterije okružene nizom procesa s višestrukim funkcijama, uglavnom kretanjem i razmjenom genetskog materijala.
Jedno od tih proširenja su pili, strukture koje nalikuju finoj kosi i koje su povezane s horizontalnim prijenosom gena.
Sastav proteina
Pili se primarno sastoje od oligomernog proteina koji se naziva pilin (16-20 kDa). Stup je smješten spiralno jedan na drugi kako bi tvorio strukturu u obliku cilindra. Ovaj protein može izmijeniti svoj strukturni raspored da bi sudjelovao u kretanju.
Struktura i mjerenja
Obični pili imaju prosječnu duljinu od 0,3 do 1,0 µm i promjer od 7 nm. Međutim, ova se mjera može značajno promijeniti ovisno o dotičnoj vrsti.
Raspodijeljeni su na staničnoj površini gram pozitivnih i gram negativnih bakterija, ali seksualni pili prijavljeni su samo u skupini gram negativnih bakterija.
Postoje i druga proširenja koja su slična pilisu, ali se razlikuju u strukturi i funkciji. Stoga je potrebno razjasniti ove aspekte kako bi se izbjegla zbrka. Na primjer, pili su mnogo tanji i puno kraći od flagelluma.
Iako se pojam pili i frimbrije neki autori sinonimno koriste, fimbrije se uglavnom nalaze u velikom broju i sudjeluju u adhezivnom fenomenu mikroorganizama - što je relevantno za definiranje infektivne sposobnosti dotične stanice.
Iako također sudjeluju u adheziji, pili su u manjem broju i duži su.
Genetika
Geni bakterija koji kodiraju stvaranje pilija mogu se nalaziti na kromosomu organizma ili kao ekstrahromosomski entitet, to jest u plazmidu.
vrste
Povijesno su pili grupirani uzimajući u obzir fenotipske karakteristike kao i antigena svojstva. Klasifikacija uspostavljena u pionirskim studijama pilija uzela je u obzir sposobnost hemaglutinacije, koristeći pilije prisutne u različitim sojevima E. coli.
Druga klasifikacija temelji se na relativnim morfološkim karakteristikama u tri skupine: fleksibilni i tanki pili, fleksibilni i debeli i kruti.
Posljednja klasifikacija predlaže dvije glavne kategorije: obični pili i seksualni pili. Kako se klasifikacija uglavnom temelji na funkciji strukture, detaljno ćemo govoriti o svakoj vrsti u sljedećem odjeljku.
Značajke
Konjugacija
Razmjena genetskog materijala nije ograničena na prenošenje DNK s roditelja na dijete. U svim životnim slojevima, raširena je pojava poznata kao horizontalni prijenos gena (ukratko THG), gdje pojedinci istog generacijskog vremena - koji mogu biti ili nisu povezani - mogu razmjenjivati DNK.
U prokariotima, jedan oblik THG-a je konjugacija, koja uključuje prolazak genetskog materijala s jedne jedinke na drugu, a struktura koja se koristi je seksualni pili. Ovo proširenje djelovat će kao "most" gdje će se bakterija zvana F + spojiti na F- i proći će prolazak DNA.
Jedna od karakteristika konjugacije je da mora postojati fizički kontakt između bakterija koje sudjeluju. DNA koja se donira općenito dodaje funkciju primatelju bakterija, uključujući otpornost na antibiotik ili sposobnost efikasnog metaboliziranja spoja.
Postoje dvije dodatne vrste THG-a, naime: transformacija i transdukcija. Zajedno s spajanjem ovi procesi oblikovali su evoluciju genoma vrsta (ne samo bakterija), dodajući viši stupanj složenosti drvetu života - ako dodamo događaje THG-a bolje je uputiti se na mrežu i a ne drvo.
Kretanje
U vrstama Pseudomonas aeruginosa, Neisseria gonorrhoeae, a u vrlo specifičnim sojevima E. coli, pili igraju ulogu u kretanju.
Motilitet ove bakterijske skupine događa se na sljedeći način: podjedinica proteina koji ih čine - pilin se proteže iz pila. Zatim, ovo novo proširenje uspijeva doći u kontakt sa stranom površinom ćelije, a kad ga dosegne povuče se, pokrećući pokret u stanici.
Ova prva vrsta pokreta poznata je kao pokretnost kontrakcije. Kao što se moglo i očekivati, izvedba ovog obrasca kretanja rezultira kratkim, isprekidanim pokretima.
Druga vrsta pokretljivosti poznata je kao pokretnost jedrenja i karakteristična je za miksobakterije. Povezana je s premještanjem stanica u okruženjima u kojima su udjeli vode prilično niski, poput tla ili biofilma. Međutim, mehanizam nije baš dobro shvaćen.
Ostali se autori razlikuju u ovom pogledu (vidi Zhou & Li, 2015), i predlažu da pili nisu strukture povezane s kretanjem.
Adhezija i patogenost
Pili sudjeluju u adheziji bakterijskih stanica na različite površine, biotske i abiotske.
U gram negativnim bakterijama prisutnost pilija (i fimbrije kao što je gore spomenuto) povezana je s regulacijom interakcije mikroba-mikroba i domaćina-patogena, što je važno u razvoju bolesti.
Imajte na umu da je adhezija mikroorganizma na stanicu domaćina presudan korak u ranim fazama bolesti.
Reference
- Clewell, DB (ur.). (2013). Konjugacija bakterija. Springer Science & Business Media.
- De Vries, FP, Cole, R., Dankert, J., Frosch, M., i Van Putten, JP (1998). Neisseria meningitidis koji proizvodi Opc adhegen veže proteoglikanske receptore epitela. Molekularna mikrobiologija, 27 (6), 1203-1212.
- Llosa, M., Gomis-Rüth, FX, Coll, M., & Cruz, FDL (2002). Konjugacija bakterija: mehanizam u dva koraka za transport DNA. Molekularna mikrobiologija, 45 (1), 1-8.
- Schaechter, M. (ur.). (2010). Desk enciklopedija mikrobiologije. Akademska štampa.
- Tortora, GJ, Funke, BR, Case, CL, & Johnson, TR (2016). Mikrobiologija: uvod. Pearson.
- Zhou, X., & Li, Y. (ur.). (2015). Atlas oralne mikrobiologije: od zdrave mikroflore do bolesti. Akademska štampa.
