Su peptidoglikana su glavne komponente stanične stijenke bakterije. Poznati su i kao "murein vrećice" ili jednostavno "murein", a po njihovim karakteristikama bakterije dijele na dvije velike skupine: gram-negativne i gram-pozitivne.
Gram-negativne bakterije se razlikuju po tome što imaju peptidoglikanski sloj između unutarnje i vanjske stanične membrane, dok gram-pozitivne bakterije imaju i sloj ovog spoja, ali nalazi se samo na vanjskom dijelu plazma membrane.
Shema strukture peptidoglikana u E. coli (Izvor: Yikrazuul / Javna domena putem Wikimedia Commonsa)
U gram-negativnim bakterijama peptidoglikan zauzima oko 10% stanične stijenke, za razliku od gram-pozitivnih bakterija sloj peptidoglikana može zauzimati oko 90% stanične stijenke.
Struktura tipa "mreže" koju formiraju molekule peptidoglikana jedan je od faktora koji bakterijama daje veliku otpornost na vanjske agense. Njegova se struktura sastoji od dugih lanaca glikana koji se povezuju i stvaraju otvorenu mrežu koja prekriva cijelu citosolnu membranu.
Lanci ove makromolekule imaju prosječnu duljinu od 25 do 40 jedinica pričvršćenih disaharida, iako je nađeno da vrste bakterija posjeduju disaharidne lance više od 100 jedinica.
Peptidoglikan također sudjeluje u transportu molekula i supstanci iz unutarćelijskog prostora u izvanstanično okruženje (površinu), budući da se molekule prekursora ovog spoja sintetiziraju unutar citosola i izvoze prema van stanice.
Sinteza peptidoglikana
Sinteza peptidoglikana uključuje više od dvadeset različitih reakcija koje se odvijaju na tri različita mjesta u bakterijskoj stanici. Prvi dio postupka je mjesto gdje se stvaraju prekursori peptidoglikana i to se događa u citosolu.
Na unutarnjem licu citosolne membrane dolazi do sinteze lipidnih intermedijara i posljednji dio, gdje se događa polimerizacija peptidoglikana, događa se u periplazmatskom prostoru.
Postupak
Prekursori uridin-N-acetilglukozamin i uridin-N-acetilmuraminska kiselina nastaju u citoplazmi iz fruktoze-6-fosfata i reakcijama koje kataliziraju tri enzima transpeptidaze koji djeluju uzastopno.
Sastav pentapeptidnih lanaca (L-alanin-D-glutamin-diaminopimelinska kiselina-D-alanin-D-alanin) proizvodi se postupno djelovanjem enzima ligaza koji dodaju korak po korak aminokiselinu alanin, ostatak D-glutamin, drugi iz diaminopimelične kiseline i drugi dipeptid D-alanin-D-alanin.
Integralni membranski protein nazvan fosfo-N-acetilmuramil-pentapeptid-transferaza, koji se nalazi iznutra, katalizira prvi korak sinteze u membrani. Time se vrši prijenos uridin-N-acetilmuramske kiseline iz citoplazme u baktoprenol (hidrofobni lipid ili alkohol).
Baktoprenol je prijenosnik povezan s unutarnjim licem stanične membrane. Kad se uridin-N-acetilmuraminska kiselina veže na baktoprenol, nastaje kompleks poznat kao lipid I. Tada transferaza dodaje drugu molekulu, pentapeptid i nastaje drugi kompleks poznat kao lipid II.
Lipid II se zatim sastoji od uridin-N-acetilglukozamina, uridin-N-acetilmuramske kiseline, L-alanina, D-glukoze, diaminopimelične kiseline i dipeptida D-alanin-D-alanina. Konačno, na taj način se prekursori ugrađuju u makromolekularni peptidoglikan iz stanične eksterijera.
Transport lipida II iz unutarnjeg na unutarnje lice citoplazme posljednji je korak u sintezi, a katalizira ga enzim "muramička flipaza", koji je odgovoran za ugradnju novonastale molekule u izvanćelijski prostor gdje će se kristalizirati,
Struktura
Peptidoglikan je heteropolimer sastavljen od dugih lanaca ugljikohidrata koji se presijecaju s kratkim peptidnim lancima. Ova makromolekula okružuje cijelu vanjsku površinu bakterijske stanice, ima „čvrstu mrežicu“ i integralni oblik, ali karakterizira je velika elastična sposobnost.
Lanci ugljikohidrata ili ugljikohidrata sastoje se od ponavljanja disaharida koji naizmjence sadrže amino šećere poput N-acetilglukozamina i N-acetilmuramske kiseline.
Grafički pristup rešetkanoj strukturi peptidoglikana (Izvor: Bradleyhintze / CC0 putem Wikimedia Commonsa)
Svaki disaharid se veže za drugi putem glikozidne veze tipa β (1-4), koja se formira u periplazmatskom prostoru djelovanjem enzima transglikosilaze. Između gram-negativnih i gram-pozitivnih bakterija postoje razlike u redoslijedu komponenti koje su dio peptidoglikana.
Peptidoglikan u gram negativnoj stanici
Peptidoglikan u svojoj strukturi ima D-laktilnu skupinu vezanu za N-acetilmuramsku kiselinu, koja omogućava kovalentno sidrenje kratkih peptidnih lanaca (uglavnom duljine od dvije do pet aminokiselina) kroz amidnu vezu.
Peptidoglikan u gram pozitivne stanice
Sastavljanje ove strukture događa se u staničnoj citoplazmi tijekom prve faze biosinteze peptidoglikana. Svi formirani peptidni lanci imaju aminokiseline u D i L konfiguraciji, koje sintetiziraju enzimi racemaze iz L ili D oblika odgovarajuće aminokiseline.
Svi peptidoglikanski lanci imaju najmanje jednu aminokiselinu s dvostrukim osobinama, jer to omogućava da se mreža između susjednih lanaca stanične stijenke formira i ispreplete.
Značajke
Peptidoglikan posjeduje najmanje 5 glavnih funkcija bakterijskih stanica, i to:
- Zaštititi integritet stanica od unutarnjih i / ili vanjskih promjena osmotskog tlaka, omogućujući tako bakterijama da izdrže ekstremne promjene temperature i opstanu u hipotoničnom i hipertoničnom okruženju s obzirom na unutrašnjost.
- Zaštititi bakterijsku stanicu od napada patogena: kruta mreža peptidoglikana predstavlja fizičku barijeru koju je teško prevladati za mnoge vanjske infektivne agense.
- Održava staničnu morfologiju: mnoge bakterije iskorištavaju posebnu morfologiju da imaju veću površinu, a zauzvrat, da mogu steći veću količinu elemenata koji sudjeluju u njihovom metabolizmu kako bi stvorili energiju. Mnoge bakterije žive pod nevjerojatnim vanjskim pritiscima, a održavanje njihove morfologije bitno je za preživljavanje u takvim uvjetima.
- Djeluje kao podrška mnogim strukturama koje su usidrene u staničnoj stijenci bakterija. Mnoge strukture, na primjer, cilija, trebaju čvrsto sidrište u stanici, ali im to istovremeno daje mogućnost kretanja u izvanćelijskom okruženju. Sidrište unutar stanične stjenke omogućuje ciliji upravo ovu pokretljivost.
- Regulira rast i diobu stanica. Kruta struktura koja znači da stanična stijenka predstavlja prepreku da stanica ima ograničeno širenje na određeni volumen. Također regulira da se stanična dioba ne odvija neuredno u cijeloj stanici, već se događa u određenoj točki.
Reference
- Helal, AM, Sayed, AM, Omara, M., Elsebaei, MM, & Mayhoub, AS (2019). Peptidoglikanski putovi: ima ih još. RSC napredak, 9 (48), 28171-28185.
- Quintela, J., Caparrós, M., i de Pedro, MA (1995). Varijabilnost strukturnih parametara peptidoglikana u gram negativnim bakterijama. Mikrobiološka pisma FEMS, 125 (1), 95-100.
- Rogers, HJ (1974). Peptidoglikani (muropeptidi): struktura, funkcija i varijacije. Anali Njujorške akademije znanosti, 235 (1), 29-51.
- Vollmer, W. (2015). Peptidoglikanski. U Molekularnoj medicinskoj mikrobiologiji (str. 105-124). Akademska štampa.
- Waldemar Vollmer, Bernard Joris, Paulette Charlier, Simon Foster, bakterijske peptidoglikanske (mureinske) hidrolaze, FEMS Microbiology Reviews, svezak 32, izdanje 2, ožujak 2008, str. 259–286.