PENICILLIUM CHRYSOGENUM: KARAKTERISTIKE, MORFOLOGIJA, STANIŠTE - BIOLOGIJA - 2026

Penicillium chrysogenum je vrsta gljiva koja se najčešće koristi u proizvodnji penicilina. Vrsta je iz roda Penicillium iz porodice Aspergilliaceae iz vrste Ascomycota.

Karakterizira ga filamentna gljiva, sa sepatskim hifama. Kad se uzgaja u laboratoriju, njegove kolonije brzo rastu. Oni su baršunastog do pamučnog izgleda i plavkasto-zelene boje.

Penicillium chrysogenum, syn. Penicillium notatum. Autor Crulina 98, iz Wikimedia Commons

Opće karakteristike

P. chrysogenum je saprofitna vrsta. Sposobna je razgraditi organsku tvar da stvori jednostavne ugljične spojeve koje koristi u svojoj prehrani.

Vrsta je sveprisutna (može se naći bilo gdje), a uobičajeno je da je nalazite u zatvorenim prostorima, zemlji ili s biljkama. Raste i na kruhu, a spore su mu uobičajene u prašini.

Spore P. chrysogenum mogu izazvati respiratorne alergije i kožne reakcije. Također može proizvesti razne vrste toksina koji utječu na ljude.

Proizvodnja penicilina

Najpoznatija upotreba vrste je proizvodnja penicilina. Ovaj je antibiotik otkrio Aleksandar Fleming 1928. godine, iako ga je u početku identificirao kao P. rubrum.

Iako postoje i druge vrste Penicillium sposobne stvarati penicilin, P. chrysogenum je najčešći. Njegova preferencijalna primjena u farmaceutskoj industriji je zbog velike proizvodnje antibiotika.

Reprodukcija

Razmnožavaju se aseksualno pomoću konidija (aseksualne spore) koje nastaju u konidioforima. To su uspravni i tanki zidovi, s malo fialida (stanice koje stvaraju konidije).

Seksualna reprodukcija događa se kroz askospore (spore spore). Javljaju se u debelim zidovima asci (plodnih tijela).

Askospore (spolne spore) nastaju u asci (plodnim tijelima). Oni su klaistotecijevog tipa (zaobljeni) i imaju sklerotične stijenke.

Proizvodnja sekundarnih metabolita

Sekundarni metaboliti su organski spojevi koje proizvode živa bića i koji ne interveniraju izravno u njihov metabolizam. U slučaju gljivica ti spojevi pomažu u njihovoj identifikaciji.

Za P. chrysogenum karakteristično je stvaranje roquefortina C, meleagrina i penicilina. Ova kombinacija spojeva olakšava njihovu identifikaciju u laboratoriju. Uz to, gljiva proizvodi druge obojene sekundarne metabolite. Ksantoksilini su odgovorni za žutu boju eksudata tipičnu za vrstu.

S druge strane, on može proizvesti aflatoksine, koji su mikotoksini štetni za ljude. Ti toksini napadaju jetreni sustav i mogu dovesti do ciroze i raka jetre. Spore gljive kontaminiraju različitu hranu koja, gutanjem, može uzrokovati ovu patologiju.

ishrana

Vrsta je saprofitna. Ima sposobnost proizvodnje probavnih enzima koji se oslobađaju u organskoj tvari. Ti enzimi razgrađuju supstrat, razbijajući složene ugljikove spojeve.

Kasnije se jednostavniji spojevi oslobađaju i hife mogu apsorbirati. Hranjive tvari koje se ne konzumiraju akumuliraju se kao glikogen.

Filogenija i taksonomija

P. chrysogenum prvi je put opisao Charles Thom 1910. Vrsta ima opsežnu sinonimiju (različiti nazivi za istu vrstu).

upotreba sinonima

Fleming je 1929. godine identificirao vrstu za proizvodnju penicilina kao P. rubrum, zbog prisutnosti crvene kolonije. Kasnije je vrsta dodijeljena pod imenom P. notatum.

Mikolozi Raper i Thom su 1949. godine naznačili da je P. notatum sinonim za P. chrysogenum. 1975. godine napravljena je revizija skupine vrsta srodnih P. chrysogenum i predloženo je četrnaest sinonima za to ime.

Veliki broj sinonima za ovu vrstu povezan je s poteškoćom u uspostavljanju dijagnostičkih znakova. Uočljivo je da varijacije u mediju kulture utječu na neke karakteristike. To je dovelo do pogrešnih objašnjenja taksona.

Zanimljivo je napomenuti da je po principu prioriteta (prvo objavljeno ime) naziv za najstariji takson P. griseoroseum, objavljen 1901. Međutim, P. chrysogenum ostaje zaštićeno ime zbog svoje široke uporabe.

Trenutno su najtačnije karakteristike za identifikaciju vrste proizvodnja sekundarnih metabolita. Prisutnost roquefortina C, penicilina i meleagrina jamči ispravnu identifikaciju.

Trenutna izborna jedinica

P. chrysogenum je opisan u dijelu Chrysogena iz roda Penicillium. Ovaj je rod smješten u obitelji Aspergilliaceae iz reda Eurotiales-a iz skupine Ascomycota.

Za krizogeni dio karakteristični su tervertikilirani i četveroglavi konidiofori. Fialidi su mali, a kolonije uglavnom baršunaste. Vrste iz ove skupine tolerantne su na slanost i gotovo sve proizvode penicilin.

Za taj je dio identificirano 13 vrsta, a vrsta vrste P. P. chrysogenum. Ovaj je odjel monofiletna skupina i brat je sekcije Roquefortorum.

Morfologija

Ova gljiva ima nitaste micelije. Hife su septati, što je karakteristično za Ascomycota.

Konidiofori su tervertiklirani (s obilnim razgranavanjem). To su tanki i glatki zidovi, dimenzija 250-500 µm.

Metule (grane konidiofora) imaju glatke stijenke, a fialidi su ampuliformni (u obliku boce) i često debelozidni.

Konidije su subglobozne do eliptične, promjera 2,5-3,5 µm i glatke su zidne kada se promatra svjetlosnim mikroskopom. U skenirajućem elektronskom mikroskopu zidovi su tuberkulirani.

Stanište

P. chrysogenum je kozmopolit. Vrsta je pronađena kako raste u morskim vodama, kao i na dnu prirodnih šuma u umjerenim ili tropskim zonama.

To je mezofilna vrsta koja može narasti između 5 - 37 ° C, a njen optimum na 23 ° C. Osim toga, kserofilna je, pa se može razvijati u suhim uvjetima. S druge strane, tolerantan je na salinitet.

Zbog sposobnosti uzgoja u različitim uvjetima okoliša uobičajeno je da se nalazi u zatvorenom. Pronađeni su između ostalog u klimatizacijskim uređajima, hladnjacima i sanitarnim sustavima.

Česta je gljiva kao uzročnik voćaka poput breskve, smokve, agruma i guava. Isto tako, može kontaminirati žitarice i meso. Raste i na prerađenoj hrani poput kruha i kolačića.

Reprodukcija

U P. chrysogenum prevladava aseksualna reprodukcija. U više od 100 godina proučavanja gljiva, sve do 2013. godine, spolna reprodukcija u vrsti nije potvrđena.

Bespolna reprodukcija

To se događa stvaranjem konidija u konidioforima. Stvaranje konidija povezano je s diferencijacijom specijaliziranih reproduktivnih stanica (fijalida).

Proizvodnja konidija započinje kada vegetativna hifa prestane rasti i nastaje septum. Tada ovo područje počinje nabubriti i nastaje niz grana. Apikalna stanica grana diferencira se u filid koji se počinje dijeliti mitozom da bi nastao konidija.

Konidije su uglavnom raštrkane vjetrom. Kad konidiospore dosegnu povoljno okruženje, klijaju i stvaraju vegetativno tijelo gljivice.

Seksualna reprodukcija

Ispitivanje spolne faze u P. chrysogenum nije bilo jednostavno, jer kultura koja se koristi u laboratoriju ne promiče razvoj spolnih struktura.

Godine 2013. njemačka mikologinja Julia Böhm i suradnici uspjeli su potaknuti seksualnu reprodukciju u vrsti. Za to su stavili dvije različite rase na agar u kombinaciji sa zobenom brašnom. Kapsule su podvrgnute mraku na temperaturi između 15 ° C i 27 ° C.

Nakon vremena inkubacije između pet tjedana i tri mjeseca, opaženo je stvaranje klistocecije (zatvoreni zaobljeni asci). Te su građevine formirane u kontaktnoj zoni između dviju rasa.

Ovaj je eksperiment pokazao da je spolna reprodukcija u P. chrysogenum heterotalna. Potrebna je proizvodnja askogonija (ženska struktura) i antheridijuma (muška struktura) dviju različitih rasa.

Nakon stvaranja askogonija i antheridijuma, citoplazme (plazmogamija) i zatim jezgre (kariogamija) spajaju se. Ova stanica ulazi u mejozu i rađa askospore (spolne spore).

Kulturni mediji

Kolonije na kulturnim medijima vrlo brzo rastu. Izuzetno su baršunastog do pamučnog izgleda, s bijelim micelijima na rubovima. Kolonije su plavkasto-zelene boje i stvaraju obilan svijetlo žuti eksudat.

Voćne arome pojavljuju se u kolonijama, slično ananasu. Međutim, kod nekih pasmina miris nije vrlo jak.

Penicilin

Penicilin je prvi antibiotik koji se uspješno primjenjuje u medicini. To je slučajno otkrio švedski mikolog Alexander Fleming 1928. godine.

Istraživač je provodio eksperiment s bakterijama roda Staphylococcus, a medij kulture kontaminiran je gljivicom. Fleming je opazio da bakterije ne rastu tamo gdje se razvila gljiva.

Penicilini su betalaktamijski antibiotici, a oni prirodnog podrijetla razvrstani su u nekoliko vrsta prema svom kemijskom sastavu. Djeluju uglavnom na gram pozitivne bakterije koje napadaju njihovu staničnu stijenku sastavljenu uglavnom od peptidoglikana.

Postoji nekoliko vrsta Penicilliuma sposobnih stvarati penicilin, ali P. chrysogenum je ona s najvećom produktivnošću. Prvi komercijalni penicilin proizveden je 1941. godine, a već 1943. uspio se proizvoditi u velikoj mjeri.

Prirodni penicilini nisu učinkoviti protiv nekih bakterija koje proizvode enzim penicellase. Ovaj enzim ima sposobnost uništavanja kemijske strukture penicilina i inaktiviranja ga.

Međutim, moguće je proizvesti polu-sintetičke peniciline promjenom sastava juhe u kojoj se uzgaja Penicillium. Prednost imaju u tome što je rezistentna penicelaza, stoga učinkovitija protiv nekih patogena.

Reference

1. Böhm J, B Hoff, CO´Gorman, S Wolfer, V Klix, D Binger, I Zadra, H Kürnsteiner, S Pöggoler, P Dyer i U Kück (2013) Seksualna reprodukcija i parenje posredovani u razvoju sojeva u penicilinu- proizvodeći gljivicu Penicillium chrysogenum. PNAS 110: 1476-1481.
2. Houbraken i RA Samson (2011) Phylogeny of Penicillium i segregacija Trichocomaceae u tri obitelji. Studije iz mikologije 70: 1-51.
3. Henk DA, CE Eagle, K Brown, MA Van den Berg, PS Dyer, SW Peterson i MC Fisher (2011) Specification uprkos globalno preklapajućim distribucijama u Penicillium chrysogenum: populacijska genetika sretnih gljiva Aleksandra Fleminga. Molekularna ekologija 20: 4288-4301.
4. Kozakiewicz Z, JC Frisvad, DL Hawksworth, JI Pitt, RA Samson, AC Stolk (1992) Prijedlozi nomina specifica conservanda and rejicienda u Aspergillusu i Penicilliumu (Fungi). Takson 41: 109-113.
5. Ledermann W (2006) Povijest penicilina i njegova proizvodnja u Čileu. Vlč. Chil. Zaraziti. 23: 172-176.
6. Roncal, T i U Ugalde (2003) Conidiation induction in Penicillium. Istraživanje iz mikrobiologije. 154: 539-546.