PENICILLIUM: KARAKTERISTIKE, TAKSONOMIJA, MORFOLOGIJA, STANIŠTE - BIOLOGIJA - 2025

Penicillium je rod bakterija koje se nalaze u phyllumu Ascomycota. Prvi put ga je opisao njemački mikolog Heinrich Link 1809. godine i njegova je taksonomija složena.

U početku se nalazio u Deuteromycetes (nesavršene gljive), budući da je bilo poznato samo njegovo anamorfno (aseksualno) stanje. Kasnije je utvrđeno da Penicillium odgovara teleomorfnim (seksualnim) stanjima rodova Ascomycetes Eupenicillium i Talaromyces.

Konidiofor Penicillium sp. Autor AJC1, putem Wikimedia Commons.

Anamorfno stanje Penicilliuma karakteriziraju septati hijalini (bezbojni) hife. Kada se stave u laboratorijski medij za kulturu, kolonije postaju plave, plavkasto-zelene, ružičaste.

Etimologija Penicilliuma dolazi iz četkice, jer su konidiofori (strukture koje proizvode aseksualne spore) razgranati.

Penicillium, zajedno s drugim vrstama gljiva, poznat je kao plijesan, jer raste na različitim organskim proizvodima, tvoreći sloj različitih boja. Ovaj rod je saprofit i može rasti u raznim sredinama.

Mnoge vrste roda su od velike važnosti za ljude. Penicilin (prvi antibiotik koji se koristi u medicini) dobiven je iz P. chrysogenum. S druge strane, takozvani plavi sirevi dobivaju svoje karakteristike lipolitičkim i proteolitičkim djelovanjem vrsta Penicillium.

Neke su vrste štetne za zdravlje. Oni proizvode razne toksine poput ohratoksina koji oštećuju bubrežni sustav. Ostale vrste oštećuju razne namirnice poput kruha i agruma. Neki su patogeni životinja i ljudi.

Opće karakteristike

Skupinu karakterizira predstavljanje sepatnih hifa i micelija s filamentima. Kada se uzgaja u laboratoriju, stvara kolonije s kompaktnim micelijem i dobro definiranim rubovima.

Kolonije brzo rastu i imaju vunast ili pamučan izgled. U početku su bijele, a potom postaju plavo-zelene, zelenkasto-žute ili ružičaste.

Spolne spore (askospore) proizvode se u asci (plodnim tijelima), koja mogu biti drvenaste ili mekše teksture, ovisno o skupini.

Najistaknutija karakteristika roda je razvoj razgranatih konidiofora u obliku četkice. Različite vrste grananja konidiofora omogućuju razlikovanje vrsta.

Konidiofor je dobro strukturiran i ima os od koje se formiraju grane (metallis). Fijalidi (stanice u obliku boca koje proizvode konidije) nastaju na metulima. To je najvažniji lik za razlikovanje vrsta roda.

Vrste konidiofora

Jednostavno: fialidi su samotni.

Monovertilati: skupina fijalida nastaje na vrhu osi konidiofora.

Divicariates: metule se granaju na različitim visinama i na njima su skupine fijalida.

Bivertiilati: na vrhu osovine formiraju se tri ili više metaliza, a svaka ima skupinu fijalida na vrhu.

Tervertiilati: oni predstavljaju niz međuprostornih grana između metula i fiadalija.

Proizvodnja mikotoksina

Vrste penicilliuma proizvode toksične tvari koje kontaminiraju hranu, a poznate su kao mikotoksini. Najčešći su ohratoksini i patulini.

Ohratoksini mogu kontaminirati žitarice i sireve, kao i akumulirati se u masti životinja koje konzumiraju ljudi. Ti toksini utječu na sustav bubrega.

Patulini se nalaze u žitaricama i orasima. Može oslabiti imunološki sustav i napasti živčani sustav.

ishrana

Penicillium vrste su saprofiti. Imaju visoku sposobnost razgradnje organskih tvari zbog činjenice da proizvode veliku količinu hidroliznih enzima. Ovi enzimi imaju sposobnost ubrzavanja procesa razgradnje.

Ove su gljivice poznate kao plijesni i njihove spore su glavni zagađivači zraka u mnogim zatvorenim zgradama. Osim toga, ponašaju se kao uzročnici različitih usjeva, kako u polju, tako i nakon berbe.

Mnogi mogu proizvesti toksine koji čovjeku čine štetu. Druge favoriziraju fermentaciju neke hrane i također su sposobne proizvesti antibiotike.

Filogenija i taksonomija

Taksonomija Penicilliuma prilično je složena, jer je u mnogim skupinama gljiva bilo često da se anamorfna i teleomorfna stanja smatraju različitim svojtama.

Isprva se rod nalazio u umjetnoj skupini Deuteromycetes (nesavršene gljivice), jer njihovi seksualni oblici nisu bili poznati. Teleomorfi se nalaze na tipu Ascomycota unutar reda Eurotiales

Rod je bio odvojen u četiri podgenere: Aspergilloides, Furcatum, Penicillium i Biverticillium, koji se razlikuju prema vrsti konidiofora. Kasnije je Biverticillatum povezan s teleomorfnim rodom Talaromyces, a ostale tri podgenere s Eupenicilliumom.

Kasnije se u pregledu Penicillium senso stricto (ne uključuje Talaromyces) teleomorf Eupenicillium smatra sinonimom, budući da je naziv Penicillium stariji.

rod

Karakterizira ga predstavljanje ascija oblikovanih mrežom hifa s glatkim zidovima. Asci sazrijevaju za nekoliko tjedana u mediju kulture. Nastaje osam askospora koje su jednoćelijske. Anamorfa (subgenus Biverticillatum) ima uske fialide.

Molekularne studije utvrdile su da se radi o monofiletnoj skupini i da se trenutno nalazi u obitelji Trichocomaceae. Prepoznato je oko 110 vrsta, grupiranih u sedam odjeljaka.

Među zanimljivim vrstama ističe se T. marneffei, patogen koji uzrokuje sistemsku mikozu kod bolesnika s HIV-om.

rod

Trenutno rod uključuje sve vrste Eupenicillium, kao i rodove Eladia, Torulomyces, Chromocleista i Hemicarpenteles.

Vrste su asci s izodijametrijskim stanicama (jednake strane), s vrlo tvrdim stijenkama (sklerotizirane). Asci je potreban mjesec da sazri, a u nekim slučajevima askospore ne dozrijevaju.

Aseksualno stanje karakteriziraju ampulozni ili široki fijali u obliku boce.

Rod je smješten u obitelji Aspergillaceae i podijeljen je u dva pod roda (Aspergilloides i Penicillium) i 25 odsjeka.

Stanište

Vrste penicilliuma mogu uspjeti u raznim sredinama i imati kozmopolitsku rasprostranjenost. Oni su sposobni živjeti u ekstremnim uvjetima temperature, slanosti, pH ili vodenog stresa.

Zabilježeno je prisustvo Penicilliuma na više od 400 vrsta biljaka. Pronađeni su u vrlo hladnim područjima kao što su subarktik i tundra.

U slanim sredinama prijavljeno je prisustvo vrsta Penicillium kao endofiti morske trave ili raste na tlima visoke slanosti.

Ostale vrste mogu se uzgajati na visoko zakiseljenim tlima prirodno ili ljudskim aktivnostima, poput rudarskih otpadnih voda i industrijskih otpadnih voda.

Reprodukcija

Vrste penicillium i Talaromyces razmnožavaju se aseksualno i seksualno.

Bespolna reprodukcija

Može se dogoditi fragmentacijom micelija koji se kasnije i dalje dijeli. U drugim slučajevima, može se formirati sklerotijum (micelij s debelim zidom) koji može izdržati nepovoljne uvjete, a zatim se počinje dijeliti.

Najčešći oblik aseksualne reprodukcije je proizvodnja konidija (spore spore) iz konidiofora. One se formiraju od podjele jezgre fialida.

Seksualna reprodukcija

Seks spore se proizvode u asci. Stvaraju se antheridij (muška struktura) i askogonij (ženska struktura). Citoplazme obje strukture se stapaju (plazmogamija), a zatim se jezgre spajaju (kariogamija).

Jednom kada se formira diploidna stanica, nastaje mejoza. Formiraju se četiri haploidne stanice koje su podvrgnute mitozi, stvarajući tako osam askospora.

Askospore su haploidne s jednim jezgrom. Mogu imati glatku ili ukrašenu površinu i otpuhan je vjetrom ili kišom.

Patogeni i bolesti

Razne vrste Penicilliuma su uzročnici kvarenja hrane, osobito kada su vlažni i topli uvjeti. Na njima se razvijaju kolonije, a enzimi koji ih proizvode brzo se razgrađuju. Kolonije su uglavnom zelenkaste boje.

Zagađivanje zgrada sporama Penicillium-a i drugih rodova je također učestalo. Zatvoreno i vlažno okruženje pogoduje razvoju gljivice. Postoje ljudi koji su vrlo osjetljivi na spore, što uzrokuje razne respiratorne bolesti i alergije.

T. marneffei (ranije Penicillium marneffei) uzrokuje peniciliozu, bolest endemičnu za jugoistočnu Aziju. To utječe samo na imunosupresivne bolesnike, uglavnom one s HIV-om. Konidije inficiraju domaćina inhalacijom, a zatim se razvijaju intracelularno, utječući na rad nekih organa.

Biotehnologija

Neke vrste penicilliuma široko se koriste u prehrambenoj i farmaceutskoj industriji.

U mnogim mesnim proizvodima koji su podvrgnuti postupcima sazrijevanja uobičajena je prisutnost gljivičnih kolonija na površini. Ove gljive pojačavaju karakteristične arome i okuse zahvaljujući proizvodnji različitih kemijskih spojeva.

Vrste penicilliuma čine površinsku mikrobnu floru u nekim fermentiranim kobasicama kao što su salame. To su antioksidanti i sprečavaju isušivanje, osim što svojim proteolitičkim svojstvima doprinose stvrdnjavanju proizvoda i sprječavanju napada patogena.

Kod takozvanih plavih sireva dodaje se P. roqueforti tijekom sazrijevanja. Njegova aktivnost proizvodi enzime koji razgrađuju kemijske spojeve stvarajući karakterističnu aromu i okus ovih sireva. Plave točke su kolonije gljiva na siru.

Neke su vrste sposobne proizvesti prirodne antibiotike. Jedan od njih je penicilin koji se dobiva uglavnom iz P. chrysogenum. Penicilin je bio prvi antibiotik koji se koristio u medicini.

Reference

1. Acosta R (2006) Izbor proizvođača penicilliuma antifungalnih peptida za uporabu u mesnim proizvodima. Sjećanje za kvalificiranje za titulu doktora. Veterinarski fakultet, Sveučilište Extremadura, Španjolska. 288 str.
2. Cabañes J, MR Bragulat i G Castellá (2010) Ochratoxin proizvodi proizvod u rodu Penicillium. Toksini 2: 1111-1120.
3. Houbraken i RA Samson (2011) Phylogeny of Penicillium i segregacija Trichocomaceae u tri obitelji. Studije iz mikologije 70: 1-51.
4. Samson RA, N Yilmazi, J Houbraken, H Spierenburg, KA Seifert, SW Peterson, J Varga i JC Frisvad (2011) Filogenija i nomenklatura roda Talaromyces i svojti smješteni u Penicillium subgenus Biverticillium. Studije iz mikologije 70: 159-183.
5. Visagie CM, J Houbraken, JC Frisvad, SB Hong, CGW Klaassen, G Perrone, KA Seifert, J. Varga, T Yaguchi i RA Samson (2014) Identifikacija i nomenklatura roda Penicillium. Studije iz mikologije 78: 343-371.
6. Yadav A, P Verma, V Kumar, P Sangwan, S Mishra, N Panjiar, V Gupta i AK Saxena (2017) Bioraznolikost roda Penicillium u različitim staništima. U: KV Gupta i S Rodríguez-Canto (ur.). Novi i budući razvoj mikrobne biotehnologije i bioinžinjeringa. Svojstva i aplikacije sustava penicillium. Elsevier, Ujedinjeno Kraljevstvo.