OOGENEZA: FAZE, KARAKTERISTIKE U ŽIVOTINJAMA I BILJKAMA - BIOLOGIJA - 2026

Oogenesis ili gameta je proces razvoja ženskog gameta u životinja i cvjetnica (a „zrele jaje” pojavljuje u životinja i „megagametofito” u biljkama). Ovaj se događaj događa kada ženske jedinke dostignu zrelost, čime započinje svoj reproduktivni ciklus.

U žena oogeneza započinje u prenatalnom razdoblju, gdje se oogonija množi kroz mitotičke podjele. Tako je oogonija povećala oblik primarnih oocita prije rođenja ploda i, konačno, u pubertetu kod žena razvijaju se zreli ovuli.

Proces oogeneze kod ljudi i drugih životinja (Izvor: Henry Vandyke Carter putem Wikimedia Commonsa)

Razvoj primarnih oocita reguliraju dva hormona hipofize: folikula-stimulirajući i luteinizirajući, a oni, zauzvrat, reguliraju hormon koji oslobađa gonadotropin koji se izlučuje u hipotalamus.

U većini slučajeva, kada jaje nije oplođeno, eliminira se iz tijela krvarenjem iz ženskog genitalnog organa životinja. Ovaj događaj se, među ostalim, naziva "menstruacija", menstrualni ciklus ili toplina.

U cvjetnim biljkama ili pokrivačima, megagametophyte (ženska gameta) i mikrogametophyte (mužjak gameta), osim što se razvijaju u istoj biljci, razvijaju se i u istoj strukturi, a to je cvijet s biseksualnim karakteristikama.

Stabljike cvijeta proizvode mikrogametofit, dok carpeles proizvode megagametophyte. Međutim, neke biljke imaju cvjetove samo sa stabljikama, a druge cvjetove samo sa ćilimima, a ove vrste su poznate i kao monoje.

U biljkama ženska gametogeneza obuhvaća dva glavna procesa poznata kao megasporogeneza i megagametogeneza, koja imaju veze s stvaranjem megaspore unutar nucele i razvojem megaspore, koja će postati megagametofit.

Oogeneza kod životinja

Sama oogeneza je proizvodnja ovula i javlja se u jajnicima ženki sisavaca. Dio jajnika nastaju folikuli jajnika, budući da se ovare primordija spaja s njima dok ne sazriju.

Kad maloljetnice sisavaca dosegnu pubertet, jajnici ulaze u aktivnu fazu koju karakterizira rast i ciklično sazrijevanje malih skupina folikula.

Uobičajeno je da u svakom ciklusu jedan primarni folikul postigne punu zrelost i oocit se pusti iz jajnika u maternicu. Prebrojano je da od 400 tisuća oocita koje žena predstavlja prilikom rođenja, samo 400 sazrijeva tijekom plodnog razdoblja.

Ovaj proces sazrijevanja od primarnih folikula do kraja zrele jajne stanice poznat je pod nazivom "folikulogeneza" i uključuje različite korake dijeljenja i diferencijacije folikularnih stanica prije pretvaranja u zreli jajolik.

Gametogeneza se kod ženskih sisara neprekidno događa do trajnog prestanka menstrualnog ciklusa, razdoblja poznatog kao "menopauza" kod ljudi.

Znanstvenici procjenjuju da je idealna dob za reprodukciju čovjeka između 20 i 35 godina, budući da se u ovom razdoblju ovule razvijaju s potpunom održivošću i vjerojatnost kromosomskih poremećaja u embriju raste kod žena ostare.

- Karakteristike

- Ženka jajašca nastaju tijekom embrionalnog razvoja, nove primordije jaja ne potječu nakon rođenja.

- Zreli jajovod se odvaja od jajnika i odlazi u maternicu, gdje se održava do oplodnje muškom gametom.

Elektronska mikrografija jajovoda, ženske gamete (Izvor: TheBloxter446 putem Wikimedia Commons)

- Na kraju svakog ciklusa plodnosti, jajašca koja nisu oplođena odbacuju se i izbacuju krvarenjem poznatim kao "menstruacija".

- Svi koraci oogeneze odvijaju se unutar jajnika.

- Tijekom ženske gametogeneze stvaraju se tri polarna tijela koja nisu održiva ili plodna.

- U prvom mejotičkom procesu stanični citosol ne dijeli se jednako, jedna od rezultirajućih stanica ostaje s većim dijelom citoplazmatskog volumena, a ostale su znatno manje.

- Faze

Prenatalni razvoj

Tijekom rane faze razvoja ženskog embrija stanice poznate kao oogonija umnožavaju se mitozom. Oogonija, proizvod mitotskog procesa, raste u veličini da bi nastao primarnim oocitima prije rođenja.

Tijekom razvoja primarnih oocita, okolne stanice vezivnog tkiva tvore jedan sloj ravnih folikularnih stanica. Primarni oocit zatvoren ovim slojem stanica čini primordijalni folikul.

U pubertetu se primarni oociti povećavaju, folikularne epitelne stanice mijenjaju se u kubični i kasnije stupast oblik, pa njihova fuzija stvara primarni folikul.

Primarni oocit je okružen pokrovom od amorfnog, acelularnog, glikoproteinskog materijala bogatog naziva "zona pellucida". Ima oblik mreže s mnogim "fenestracijama".

Primarni oociti počinju se dijeliti mejozom prije rođenja fetusa. Međutim, završetak profaze ne događa se dok pojedinac ne dostigne pubertet.

Postnatalni razvoj

Nakon što počne pubertet, ovulacija se događa svaki mjesec. To znači da ispuštanje oocita dolazi iz folikula jajnika u maternicu.

Primarni oociti koji su suspendirani u profazi prvog mejotskog ciklusa aktiviraju se tijekom tog razdoblja i, kako folikul sazrijeva, primarni oocit dovršava prvu mejotsku podjelu kako bi se stvorio sekundarni oocit i prvo polarno tijelo.

U ovoj prvoj mejozi citoplazmatska podjela je neujednačena, rezultirajući sekundarni oocit prima gotovo citoplazmu ćelije, dok polarno tijelo prima vrlo malo citoplazme.

Tijekom ovulacije, jezgra sekundarnog oocita započinje drugu mejotsku podjelu do metafaze, gdje se stanična dioba zaustavlja. Ako u to vrijeme sperma uđe u sekundarni oocit, dovršava se druga mejotička podjela.

Nakon ove druge mejotičke diobe ponovno se formira stanica s visokim sadržajem citoplazme (oplođeni sekundarni oocit) i druga manja stanica, koja predstavlja drugo polarno tijelo, koja na kraju degenerira. Sazrijevanje oocita završava degeneracijom dvaju polarnih tijela kao rezultat dijeljenja.

Oogeneza u biljkama

U cvjetnicama, sinteza megagametofita odvija se unutar cvijeta, u strukturi koja se naziva jajnik. Jajnici se nalaze unutar tepiha, svaki je carpel sastavljen od jajnika, stila i stigme.

Skup tepiha cvijeta naziva se „gynoecium“ i oni se mogu sjediniti ili razdvojiti unutar cvijeta, ovisno o vrsti.

Unutar jajnika može se naći jedna ili više ovula. Oblik, broj tepiha i broj ovula i njihov raspored ovisi o vrstama, tako da se te karakteristike koriste kao taksonomske znakove za razvrstavanje.

U biljkama je svaka ovula vrlo složene strukture, sastoji se od stopala zvanog funiculus, koji u sebi drži cijelu nukleu. Nucela je pak okružena jednim ili dva sloja koja se nazivaju integriteti (broj integriteta varira ovisno o vrsti).

Poglavlju se susreću na jednom kraju, ostavljajući mali otvor nazvan mikropilom. Mikropil je prostor kroz koji prolazi peludna cijev kako bi se oplodila jajna stanica.

Unutar nucele se odvija proces sinteze megagametofita.

Megagametofit se naziva i vrećica embrija, jer se zametak razvija unutar njega nakon što dođe do oplodnje.

- Karakteristike

- Ovacell ili ženska gameta u biljkama sadrži osam različitih stanica, 7 čine vrećicu embrija, a jednu ovucelu, oosferu ili samu gametu.

- Jajnik u većini biljaka sadrži nekoliko jajovoda koji se mogu oploditi tijekom istog događaja oplodnje.

- Ovavule mogu biti "samoprašne", odnosno pelud istog cvijeta u kojem se nalaze ovula i anthers može gnojiti ovule unutar šarana.

- Unutar jajnih stanica postoje dvije polarne jezgre koje se spajaju u stvaranje endosperma, a to je tvar kojom se embrij hrani tijekom prvih faza svog razvoja.

- Megaspora se dijeli tri puta mitotički, nastajući zametak vrećice s 8 jezgara.

- Postoje stanice koje su smještene na krajevima nucele, poznate su kao sinergisti i antipode.

- Faze

U principu, unutar nucele razvija se jedna ženska gameta ili megasporocit. Unutar ove strukture, diploidna matična stanica megasporocita prolazi kroz mejozu (mejoza I) i tvori četiri haploidne stanice, nazvane megaspore.

Četiri megaspore su raspoređene linearno. Teoretski, u ovom je trenutku megasporogeneza dovršena; tri megaspore se na kraju raspadaju, a samo jedna preživljava i sazrijeva i transformira se u megagametofit.

Međutim, u većini cvjetnica, megagametofit se u razvoju počinje hraniti nukleom i dijeliti se mitotički (mitoza I), što rezultira u dvije nove jezgre.

Svaka od dvije nove jezgre dijeli se još jednom mitotički (mitoza II) da bi nastala četiri nova jezgra. Na kraju rezultirajuća četiri jezgra dijele se opet mitozom (mitoza III), tvoreći osam jezgara.

Osam jezgara podijeljeno je u dvije skupine od četiri jezgre, jedna je smještena na kraju mikropile, dok je druga smještena na suprotnom kraju. Jedno jezgro iz svake skupine od četiri grupe migrira prema središtu megagametofita, stvarajući polarne jezgre.

Tri preostale stanice na kraju mikropilera su sinergisti, a one na suprotnom kraju su antipodi. Sinergidi će biti dio procesa oplodnje nakon što se cvijet opraši.

Čitava struktura zrele ženske gamete naziva se vrećica embrija i izgrađena je od središnje binukleatne stanice i šest jezgara koje čine sinergističke i antipodske stanice.

Reference

1. Desai, N., Ludgin, J., Sharma, R., Anirudh, RK, & Agarwal, A. (2017). Ženska i muška gametogeneza. U kliničkoj reproduktivnoj medicini i kirurgiji (str. 19-45). Springer, Cham.
2. Evans, HM, & Swezy, O. (1932). Ovogeneza i normalan folikularni ciklus u odraslih sisavaca. Kalifornija i zapadna medicina, 36 (1), 60.
3. Lindorf, H., De Parisca, L., i Rodríguez, P. (1985). Klasifikacija, struktura i reprodukcija botanike.
4. Moore, KL, Persaud, TVN, & Torchia, MG (2018). Human e-knjiga koja se razvija: Klinički orijentirana embriologija. Elsevier Health Sciences.
5. Raven, PH, Evert, RF i Eichhorn, SE (2005). Biologija biljaka. Macmillan.
6. Wang, JH, Li, Y., Deng, SL, Liu, YX, Lian, ZX, & Yu, K. (2019). Najnoviji napredak u istraživanju mitoze tijekom gametogeneze sisavaca. Stanice, 8 (6), 567.