- Otkriće
- Operonov model
- Klasifikacija operona
- Inducible operon
- Otporni operon
- Konstitutivni operon
- Primjeri
- Reference
Operon se sastoji od skupine uzastopce naručenih gena koji reguliraju međusobno, koji kodiraju proteine koji su funkcionalno povezane, i da se nalaze u cijeloj genoma bakterija i „naslijeđen” genoma.
Taj regulatorni mehanizam opisali su F. Jacob i J. Monod 1961. godine, činjenica koja im je donijela Nobelovu nagradu za fiziologiju i medicinu 1965. Ovi istraživači su predložili i pokazali djelovanje operona pomoću gena koji kodiraju enzima koji su potrebni Escherichia coli za korištenje laktoze.
Grafički dijagram lanca DNA s genima koji sadrže laktozni operon (Promotor, Operator, lacZ, lacY, lacA i terminator) (Izvor: Llull ~ commonswiki Via Wikimedia Commons)
Operoni su odgovorni za koordinaciju sinteze proteina prema potrebama svake stanice, tj. Eksprimirani su samo da stvaraju proteine u vrijeme i na točno mjesto na kojem su potrebni.
Geni sadržani u operonu općenito su strukturni geni, što znači da kodiraju važne enzime koji su izravno uključeni u metaboličke puteve unutar stanice. To mogu biti sinteza aminokiselina, energije u obliku ATP-a, ugljikohidrata itd.
Operoni se također često nalaze u eukariotskim organizmima, međutim, za razliku od prokariotskih organizama, u eukariotama regija operona nije transkribirana kao jednostruka glasnica RNA molekule.
Otkriće
Prvi važan napredak u vezi s operonom koji su učinili François Jacob i Jacques Monod bio je rješavanje problema "enzimske prilagodbe", koji se sastojao u pojavi specifičnog enzima samo kad je stanica bila u prisutnosti supstrata.
Takav je odgovor stanica na supstrate promatran kod bakterija dugi niz godina. Međutim, istraživači su se pitali kako ćelija točno određuje koji enzim je morao sintetizirati da bi metabolizirao taj supstrat.
Jacob i Monod primijetili su da bakterijske stanice u prisutnosti ugljikohidrata sličnih galaktozi stvaraju 100 puta više β-galaktozidaze nego u normalnim uvjetima. Ovaj enzim odgovoran je za razgradnju β-galaktozida tako da ih stanica koristi u metabolizmu.
Stoga su oba istraživača nazvala ugljikohidrate tipa galaktozida "induktorima", budući da su oni odgovorni za indukciju povećanja sinteze p-galaktozidaze.
Isto tako, Jacob i Monod pronašli su genetsku regiju s tri gena koji su bili kontrolirani na koordinirani način: gen Z, koji kodira enzim β-galaktozidazu; gen Y, koji kodira enzim laktoznu permezu (transport galaktozida); i gen A, koji kodira enzim transacetilaza, koji je također bitan za asimilaciju galaktozida.
Kasnijim genetskim analizama Jacob i Monod razjasnili su sve aspekte genetske kontrole laktozne operone, zaključujući da segment gena Z, Y i A čini jedinstvenu genetsku jedinicu s koordiniranom ekspresijom, što su i definirali kao "operon".
Operonov model
Model operona prvi su put precizno opisali Jacob i Monod 1965. kako bi objasnili regulaciju gena koji se prepisuju i prevode za enzime potrebne u Escherichia coli kako bi se metabolizirala laktoza kao izvor energije.,
Ovi su istraživači predložili da transkripti gena ili skupa gena koji su locirani uzastopno reguliraju dva elementa: 1) regulatorni gen ili represorski gen 2) i operativni gen ili operativni niz.
Operatorski gen se uvijek nalazi pored strukturalnih gena (gena) čija je ekspresija odgovorna za reguliranje, dok represivni gen kodira protein nazvan "represor" koji se veže za operatora i sprječava njegovu transkripciju.
Transkripcija je potisnuta kada je reprepresor povezan s operacijskim genom. Na taj način, genetska ekspresija gena koji kodiraju enzime potrebne za asimilaciju laktoze nije izražena i, stoga, ne može metabolizirati navedeni disaharid.
Funkcionalni dijagram laktoznog operona kroz njegove različite upravljačke elemente. Ovo je "model" operona koji učitelji biologije koriste za podučavanje funkcioniranja ovih gena (Izvor: Tereseik. Rad izveden iz slike G3pro. Španjolski prijevod Alejandro Porto. Via Wikimedia Commons)
Trenutno je poznato da vezanje represora na operatora sprječava, sterilnim mehanizmima, da se RNA polimeraza veže na mjesto promotora tako da počne prepisivati gene.
Promotorsko mjesto je "mjesto" za koje RNA polimeraza prepoznaje da vezuje i prepisuje gene. Kako se ne može vezati, ne može prepisati nijedan gen u slijedu.
Operatorski gen leži između genetske regije sekvence poznate kao promotor i strukturalnih gena. Međutim, Jacob i Monod nisu prepoznali ovaj kraj u svoje vrijeme.
Sada je poznato da je cjelokupna sekvenca koja uključuje strukturalni gen ili gene, operatora i promotora, u biti ono što čini "operon".
Klasifikacija operona
Operoni se klasificiraju u samo tri različite kategorije ovisno o načinu na koji su regulirani, to jest, neki se izražavaju kontinuirano (konstitutivni), drugima je potrebna neka određena molekula ili faktor da se aktiviraju (inducibilni), a drugi se ne izražavaju kontinuirano do da se induktor izražava (represivno).
Tri vrste operona su:
Inducible operon
Operoni ove vrste reguliraju se molekulama u okruženju poput aminokiselina, šećera, metabolita itd. Te su molekule poznate kao induktori. Ako se ne nađe molekula koja djeluje kao induktor, geni operona aktivno se ne prepisuju.
U inducibilnim operonima slobodni represor se veže na operatora i sprječava transkripciju gena koji se nalaze u operonu. Kad se induktor veže za represora, formira se kompleks koji se ne može vezati za repressora i na taj način se geni operona prevode.
Otporni operon
Ti operoni ovise o posebnim molekulama: aminokiselinama, šećerima, kofaktorima ili faktorima transkripcije. Poznati su kao jezgra, djeluju na potpuno suprotan način od induktora.
Tek kad se corepressor veže s represorom, transkripcija se zaustavlja i na taj način se ne događa transkripcija gena sadržanih u operonu. Tada se transkripcija represivnog operona zaustavlja samo uz prisustvo jezgre.
Konstitutivni operon
Ove vrste operona nisu regulirane. Oni se neprestano aktivno prepisuju i, u slučaju bilo kakvih mutacija koje utječu na slijed tih gena, može utjecati na život stanica koje ih sadrže i, općenito, potaknuti programiranu staničnu smrt.
Primjeri
Najraniji i najpoznatiji primjer funkcije operona je lac (laktoza) operon. Ovaj je sustav odgovoran za pretvaranje laktoze, disaharida, u monosaharide glukozu i galaktozu. U tom procesu djeluju tri enzima:
- β-galaktozidaza odgovorna za pretvaranje laktoze u glukozu i galaktozu.
- laktozna permeza, odgovorna za transport laktoze iz vanćelijskog medija u unutrašnjost ćelije i
- Transcetilaza, koja pripada sustavu, ali ima nepoznatu funkciju
Trp (triptofan) operon iz Escherichia coli kontrolira sintezu triptofana, čiji je korizmična kiselina kao prethodnik. Unutar ovog operona nalaze se geni za pet proteina koji se koriste za proizvodnju tri enzima:
- Prvi enzim, kodiran genima E i D, katalizira prve dvije reakcije triptofanskih putova i poznat je kao antranilat sintetaza
- Drugi enzim je glicerolfosfat i katalizira sljedeće korake za antranilat sintetaze
- Treći i posljednji enzim je triptofan sintetaza, odgovorna za proizvodnju triptofana iz indola-glicerol fosfata i serina (ovaj enzim je proizvod gena B i A)
Reference
- Blumenthal, T. (2004). Otvara se u eukariotima. Briefings in Functional Genomics, 3 (3), 199-211.
- Gardner, EJ, Simmons, MJ, Snustad, PD, i Santana Calderón, A. (2000). Načela genetike. Načela genetike.
- Osbourn, AE i Field, B. (2009). Operona. Stanične i molekularne znanosti života, 66 (23), 3755-3775.
- Shapiro, J., Machattie, L., Eron, L., Ihler, G., Ippen, K., & Beckwith, J. (1969). Izolacija čistog lac DNA operona. Priroda, 224 (5221), 768-774.
- Suzuki, DT, i Griffiths, AJ (1976). Uvod u genetsku analizu. WH Freeman and Company.