OOMICETE: KARAKTERISTIKE, ŽIVOTNI CIKLUS, PREHRANA, REPRODUKCIJA - BIOLOGIJA - 2026

Na Oomycetes ili u vodi kalupe (Oomycetes ili Oomycota) su skupina organizama tradicionalno razvrstanih među gljivica. Među karakteristikama koje obje skupine organizama (gljivice i oomiketi) dijele su vrsta rasta, oblik prehrane i upotreba spora tijekom reprodukcije. Međutim, molekularna istraživanja pokazala su da oomiketi nisu povezani sa pravim gljivama.

Neke su vrste paraziti biljaka i ubrajaju se među štetne patogene usjeva. Bolesti koje uzrokuju su sjeme ubada, trulež korijena, lisnata mrlja i plijesni.

Phytophthora infestans. Izravno klijanje sporangija pomoću klijave cijevi. Fotografiju HD Thurston. Preuzeto i uređeno s apsnet.org/edcenter/intropp/LabExercises/Pages/Oomycetes.aspx

Veliki glad, ili irski krumpir, prouzročio je oomicete pod nazivom Phytophthora infestans. Patogen je 1840-ih izbrisao usjeve irskog krumpira.

Tada je oko polovine stanovništva za svoj opstanak ovisilo isključivo o ovoj kulturi. Gubitak usjeva uzrokovao je da je gotovo milijun ljudi umrlo od gladi, a sličan broj napustio je otok u potrazi za boljim životnim uvjetima.

karakteristike

Oomiceti su skupina organizama, uglavnom vodenih, koji imaju staničnu stijenku sastavljenu od ß-glukana, prolina i celuloze. Njezin životni ciklus pretežno je diploidan.

Hife su višenamjenske ili koenocitne i asept. Micelij proizvodi septa samo za odvajanje talasa od reproduktivnih struktura.

Razmnožavanje aseksualnih osoba vrši se biflagelatnim sporama (zoosporama) koje se stvaraju u zoosporangiji. Seksualna reprodukcija je heterogamna i događa se izravnim ubrizgavanjem muških jezgara (= sperme) antheridijuma u jaja koja se nalaze u oogoniji.

Tipična veličina genoma oomiceta je 50 do 250 megabaza (Mb), vrlo velika u usporedbi s gljivicom, koja iznosi 10 do 40 Mb.

taksonomija

Tradicionalno se oomikete svrstavale u kraljevstvo gljiva (gljivice). Međutim, molekularne i biokemijske studije dovele su do toga da su premještene u Kraljevstvo Protista. Pripadaju vrsti Heterokontophyta, klasa Oomycota. Razred sadrži do danas 15 narudžbi.

Životni ciklus

Tijekom faze epidemije, oomikete se raspršuju vjetrom ili vodom pomoću aseksualnih sporangija. Ove sporangije mogu izravno klijati, tvoreći invazivne hife.

Klijanje sporangija može biti i neizravno, oslobađajući pokretne zoospore. Zoospore privlače na površinu budućih domaćina. U nekim vrstama izravno ili neizravno klijanje sporangija ovisit će o temperaturi okoliša.

Pri klijanju sporangije i zoospore formiraju klice cijevi, koje će se zaraziti stvaranjem appresorije i penetracijskih struktura.

Nakon prodora, hife će rasti i unutar i unutar ćelije. Nakon najmanje 3 dana rasta, hife mogu formirati nove sporangije koji će se širiti zaraziti nove organizme.

Seksualna reprodukcija nastaje proizvodnjom gametangia: oogonije i antheridije. Svaki pojedinac u pravilu proizvodi i antheridiju i oogoniju. Kod nekih vrsta reprodukcija mora biti ukrižena (heterotalna), kod drugih može doći do samoplodnje (homotalna).

Unutar gametangia dolazi do mejotske podjele. U oogoniji se proizvodi jedna ili više oosfera. Flagelirane spermatozoide odsutne su kod oomiketa. U antheridijumu se formiraju haploidna jezgra. Antheridij izraste u oogoniju i formira gnojidbene cijevi. Cijevi za oplodnju prodiru u oosfere, prenoseći haploidne jezgre.

Ove jezgre oplođuju oosfere, što dovodi do debelog zida diploidnog oospora. Oslobođeni oospore može dugo ostati u mediju prije klijanja i stvaranja hife koja će brzo stvoriti sporangijum.

ishrana

Mnogi oomiketi su saprofiti, drugi su paraziti. Neke vrste kombiniraju oba načina života. Parazitske su se vrste prilagodile parazitiranju različitih skupina organizama, poput biljaka, nematoda, kralježnjaka i rakova.

Saprofitni organizmi izvršavaju vanjsku probavu svoje hrane, izlučujući enzime i nakon toga apsorbiraju otopljene molekule proistekle iz probave.

Parazitski oomiketi mogu biti biotrofni, hemibiotrofni ili nekrotrofni. Biotrofne vrste dobivaju hranjive tvari iz živih tkiva pomoću specijaliziranog hifa zvanog haustorium.

Hemibiotrofi se prvo hrane živim tkivom i ubijaju svog domaćina u kasnijoj fazi. Nekrotrofi izlučuju toksine i enzime koji ubijaju stanice domaćina i iz njih dobivaju hranjive tvari.

Reprodukcija

Aseksualan

Oomiketi se razmnožavaju aseksualno putem sporangija. Sporangije tvore biflagelatne spore zvane zoospore. Kod oomiketa mogu postojati dvije vrste zoospora, primarni i sekundarni.

Primeri su na vrhovima umetnuti flagele. Sekundarni zoospore, reniformne u izgledu, imaju bočne žlijezde. U nekim slučajevima sporangije ne tvore spore, već izravno klijaju. To se smatra prilagodbom zemaljskom životu.

seksualan

Seksualna reprodukcija događa se oogamijom. Proizvodnja spolnih gameta događa se u gametangiji. Ženski gametangium, ili oogonij, općenito je velik i pomoću mejoze će proizvesti nekoliko oosfera. Mužjak, ili antheridium, proizvest će haploidne jezgre.

Antheridij će narasti prema oogoniju i uvest će, putem cijevi za oplodnju, haploidne jezgre u oogonij. Način na koji je antheridium povezan sa oogonijem može varirati.

U nekim slučajevima, antheridium se pridružuje oogonijumu bočno, nazivajući ga paragyne. Kod drugih muški gamentagij okružuje bazu oogonija (amphiginum). Spajanje muškog haploidnog jezgra s jezgrom oosfere da bi se stvorio diploidni oospore događa se u oogoniju.

bolesti

U biljkama

Neke od poznatijih bolesti koje uzrokuju oomikete u biljkama uključuju kasno bljeđenje krumpira, grozdaste pšenice, iznenadnu smrt hrasta i truljenje korijena i stabljike soje.

Tijekom infekcije, ti patogeni postižu kolonizaciju svojih domaćina, modulirajući obrambenu odbranu nizom efektivnih proteina bolesti.

Ti su učinci razvrstani u dvije klase na temelju njihovih ciljnih mjesta. Apoplastični efektori izlučuju se u izvanćelijski prostor biljke. Citoplazmi se s druge strane uvode u biljnu stanicu putem haustorija oomiketa.

Rod Phytopthora uključuje hemibiotrofne (npr. P. infestans, P. sojae) i nekrotrofne (npr. P. cinnamomi) fitopatogene. Vrste ovog roda snažno su utjecale na poljoprivredu, Phytophora infestans, uzrok kasnog plavokosa krumpira i odgovoran za Veliki glad iz 40-ih, može zaraziti razne biljne vrste osim krumpira, poput rajčice i soje. Ova vrsta može zaraziti cijelu biljku, gomolje, korijenje ili lišće, što dovodi do smrti biljke.

Phytophthora ramorum sa svoje strane proizvodi infekciju koja se naziva iznenadna smrt hrasta, koja utječe na ova i druga stabla i grmlje što uzrokuje brzu smrt.

Ostali fitopatogeni

Plasmopara viticola, uzročnik stvaranja vinove loze, uvedena je iz Sjeverne Amerike u Europu krajem 19. stoljeća. Karakterizira ga napadanje lišća i grozdova.

Simptomi na lišću su žute lezije sa mutnim rubovima, promjera 1 do 3 cm. Kako bolest napreduje, može proizvesti nekrozu lišća i čak potpunu defoliaciju biljke.

Plasmopara vitícola. Uzročnik je groznice na vinovoj lozi. Preuzeto i uređeno sa

Aphanomyces euteiches uzrokuje truljenje korijena u mnogim mahunarkama. Smatra se da je patogen koji najviše ograničava prinos graška graška u nekim dijelovima svijeta. Ostale vrste ovog roda utječu na životinje, kako kopnena tako i vodena staništa.

Kod životinja

Aphanomyces astaci je specifičan parazit rakova, visoko patogen za europske vrste. To je uzrokovalo nestanak velikog dijela europske populacije rakova iz porodice Astacidae.

Oomicete zoospore privlače kemijski signali iz rakova i encista na zanoktici rakova. Ciste klijaju i stvaraju micelij koji brzo raste u kutikuli, sve dok ne dođe do unutarnje šupljine tijela. Jednom kada se postignu unutarnja tkiva, rak umre u roku od 6 do 10 dana.

Pripadnici roda s aprolegnijom uzrokuju skupinu bolesti zvanih saprolegnioza koje napadaju ribu ili njihova jaja. Među njima je ulcerozna dermalna nekroza jedna od najvažnijih bolesti koja utječe na salmonidne vrste. Ova bolest uvelike je zahvatila populaciju lososa u britanskim rijekama krajem 19. stoljeća.

Za saprolegnioze su karakteristične bijele ili sive mrlje vlaknastog micelija na ribama. Infekcija započinje u epidermalnom tkivu i može se proširiti prema unutra.

Također može parazitirati jaja i često je vidljiva kao pamučno bijela masa na površini jaja ili riba u kućnim akvarijima. Nedavno je s aprolegnia ferax povezan s padom populacije vodozemaca.

Pythiosis je bolest koju uzrokuje oomicete Pythium insidiosum. Ovu bolest karakteriziraju granulomatozne lezije na koži, gastrointestinalnom traktu ili u raznim organima.

Oomiceti zoospore razvijaju se u stajaćim vodama u tropima i subtropima i ulaze u domaćina preko rana na koži. Nakon što dođu do domaćina, zoospore ulaze i upadaju u tkivo domaćina. Utječe na konje, mačke, pse, a povremeno i na ljude.

Reference

1. GW Beakes, S. Sekimoto (2009). Evolucijska filogenija oomiceta - uvida dobivenih studijama holokarpnih parazita algi i beskralježnjaka. U: K. Lamour, S. Kamoun (ur.), Oomicetska genetika i genomika: raznolikost, interakcije i istraživački alati. John Wiley & Sons, Inc.
2. HS Judelson (2009) Seksualna reprodukcija oomiceta: biologija, raznolikost i doprinos kondiciji. U: K. Lamour, S. Kamoun (ur.), Oomycetegenetics and genomics: raznolikost, interakcije i istraživački alati. John Wiley & Sons, Inc.
3. S. Kamoun (2003). Molekularna genetika patogenih oomiketa. Eukariotska stanica.
4. J. Makkonen (2013). Uzročnik kuge za rake Aphanomyces astaci. Genetska raznolikost i prilagodba vrsta domaćina. Publikacije Sveučilišta u Istočnoj Finskoj. Disertacije iz šumarstva i prirodnih znanosti br. 105
5. S.-K. Oh, S. Kamoun, D. Choi. (2010). Oomycetes RXLR efektori djeluju i kao aktivator i supresor biljnog imuniteta. Časopis za biljnu patologiju.
6. B. Paula, MM Steciow (2004). Saprolegnia multispora, nova omiceta izolirana iz uzoraka vode uzetih u rijeci u burgundskoj regiji Francuske. FEMS mikrobiološka pisma.