NEOCALLIMASTIGOMYCOTA: KARAKTERISTIKE, TAKSONOMIJA, PREHRANA - BIOLOGIJA - 2026

Neocallimastigomycotas je podjela obligatih endosimbiontnih gljiva u probavnom traktu biljojeda s preživaljama i biljaka koji nisu preživjeli, kao i biljojedi gmazovi. Mogu biti jednoćelijske ili višećelijske i imati flagelatne spore (zoospore).

Donedavno su ih smatrali redom unutar vrste Chytridiomicota, ali 2007. godine grupa je podignuta u kategoriju phylum. Trenutno je podijeljeno u 8 rodova i opisano je oko 20 vrsta.

Histološki presjek papile ovčjeg rumena. 1) Stanice rožnice tipa C. 2) Granule stanice. 3) Parabasalne stanice. 4) Bazalne ćelije. 5) Vlastiti list. 6) Papilarna tijela. 7) Središnja arteriola Korisnik: Uwe Gille, iz Wikimedia Commons

Neocallimastigomycotas vrste razvijaju se u anaerobnim uvjetima za koje posjeduju specijalizirane organele zvane hidrogenomi. Ovi organeli ispunjavaju funkcije slične mitohondrijama u organizmima koji žive u aerobnim uvjetima.

Tijekom svog životnog ciklusa formiraju zoospore koje se pridržavaju biljnog materijala. Kasnije te encyst i klijati. Kako se razvijaju, tvore sporangije koje će stvoriti nove zoospore.

Ova skupina gljiva igra važnu ulogu u složenoj ekologiji probavnog sustava biljojeda. Osim toga, oni proizvode potencijalno korisne enzime u biotehnologiji koji su korišteni kao digestivi u formulama hrane za životinje.

Opće karakteristike

Neocallimastigomycotas su obligati endosimbiontni organizmi, odnosno ne nalaze se u slobodnom životu, već su uvijek povezani s probavnim traktom biljojedivih životinja. Oni su sjedinjeni s višećelijskim gljivama, sa staničnom stijenkom.

Proizvode vegetativne talije koje razvijaju sporangije, iz kojih potiču zoospore s jednom ili više flagela. Ti su zoospore smještene u rumenima biljojeda u početku klasificirane kao protozoe.

Zoospore se smatraju uniflagelatima kada 90% spore ima jednu flagelu, a preostalih 10% ima dvije do četiri flagele. Multiflagelatne skupine predstavljaju zoospore s više od četiri flagele, a kod nekih vrsta opaženo je i do 17 flagela.

Poznati grabežljivci Neocallimastigomycotas, poput protozoa, napadaju zoospore i proizvode enzime koji razgrađuju stanične stijenke gljivice.

Metabolizam i biološki utjecaj

Neke zanimljive prilagodbe ovih gljiva su da se razvijaju u anaerobnom okruženju. Ne predstavljaju mitohondrije, citohrome i neke biokemijske karakteristike tipične za ciklus oksidativne fosforilacije.

Umjesto toga, oni imaju specijalizirane organele slične mitohondrijama zvanim hidrogenomi, koji proizvode staničnu energiju iz metabolizma glukoze bez potrebe za kisikom.

Hidrogenaza sadržana u hidrogenomima stvara vodik, CO2, format i acetat, kao metabolički otpad. Ovi spojevi, zajedno s laktatom i etanolom, su glavni krajnji proizvodi fermentacije.

Nastaju iz razgradne i anaerobne gljivične fermentacije polisaharida biljne stanične stijenke.

Biotehnološke primjene

Sposobnost Neocallimastigomycota da razgrađuje biljna vlakna daje im relevantnu biološku ulogu u ishrani mnogih biljojeda, uglavnom preživača.

U tom smislu, s dodavanjem anaerobnih dodataka gljiva u prehranu eksperimentirano je s vrlo dobrim rezultatima.

Za biljojede koji nisu preživjeli, poput kokoši, opskrba gljivicama nije učinkovita. To je možda zbog nemogućnosti preživljavanja u probavnom traktu ove vrste životinja.

Međutim, dodavanje enzima koje proizvodi Neocallimastigomycotas izravno njihovim dodacima prehrani bilo je uspješno.

Biokemijske mogućnosti Neocallimastigomycotas također ih čine potencijalno korisnim u biotehnologiji za pretvorbu lignoceluloze u bioenergetske proizvode.

Filogenija i taksonomija

Neocallimastigomycotas su izvorno klasificirani kao Chytridiomicotas. Nakon toga, uzimajući u obzir morfološke, ekološke i ultrastrukturne karaktere, dobili su rang.

Poznato je oko 8 rodova i 20 vrsta Neocallimastigomycotas, iako brojni izolati još nisu klasificirani.

Broj spolova

Anaeromyces, Neocallimastix, Orpinomyces i Piromyces imaju vlaknasti razgranati rizoidni talas sa sporangijama. U Anaeromyces talu je policentričan (brojne sporangije) s uniflagelatnim zoosporama.

Neocallimastix je monocentričan (jedan sporangium) s multiflagelatnim zoosporama. Orpinomyces ima policentrični talas i multiflagelatne zoospore. Piromyces ima monocentrični talas s uniflagelatnim zoosporama.

Dva roda imaju taliju sastavljenu od gomoljastih vegetativnih stanica (bulbous micelij) i sporangije: Caecomyces i Cyllamyces.

Razlikuju se po tome što Caecomyces ima jednu ili vrlo malo zoosporangije, rastu izravno na bulbous ćelijama ili na kraju jednostavnog sporangiophora. Cyllamyces proizvodi više sporangija na razgranatim sporangioforima.

Predložena su dva nova roda (Oontomyces i Buwchfawromyces) na temelju molekularnih informacija.

ishrana

Ove gljivice razgrađuju celulozu i hemicelulozu prisutnu u biljnim stanicama koje konzumiraju biljojedi koji ih ugošćuju.

Oni igraju važnu ulogu u probavnom procesu tih vrsta zbog proizvodnje celulolitičkih, hemicelulolitičkih, glikolitičkih i proteolitičkih enzima koji razgrađuju biljna tkiva.

Stanište

Neocallimastigomycota nisu slobodno živi. Smješteni su u anaerobnom okruženju rumena, stražnjih crijeva i izmeta biljojeda preživara ili ne-preživara.

Vrste domaćina

Mogu se naći uglavnom kod sisavaca koji se preživljavaju, kako domaćih (ovce, koze, krave i konji), tako i divljih (jakovi, zebre, žirafe, gazele, majmuni, slonovi, nosorozi, hippos, bizon, lama, kengurui). Također naseljavaju biljojedi gmazovi, poput zelene iguane.

Reprodukcija

Kolonizacija biljnog materijala

Biljni materijal koji ulazi u rumen koloniziran je flageliranim zoosporama koje se oslobađaju od sporangije.

Zoospore se vežu na biljni materijal hemotaktički orijentiran (prateći kemijske signale šećera koje ispuštaju biljne krhotine). Tada su izbacili svoje flagele i encyst.

Klijanje i penetracija u tkiva

Klijanje se događa emisijom zametne cijevi s suprotnog kraja na mjesto gdje je bio flagellum.

Razvoj ciste je različit kod monocentričnih i policentričnih vrsta. Kod monocentričnih vrsta jezgre ostaju u cisti i nastaju anukleazirani rizoidi (bez jezgara). Cista raste i tvori jedan jedini sporangij (endogeni razvoj).

Kod policentričnih vrsta stvaraju se nukleirani rizoidi koji stvaraju nekoliko sporangija (egzogeni razvoj).

Ciste stvaraju rizomikeliju koja raste i prodire duboko u biljna tkiva. Dobivaju se ovi odvojeni enzimi koji probavljaju biljno tkivo i hranjive tvari potrebne za proizvodnju sporangije.

Kada sporangium sazrijeva, on oslobađa do 80 zoospora. Gljivice uglavnom koloniziraju vaskularna tkiva biljaka i što je više vlaknasta dijeta veća je gljivična populacija.

Smatra se da Neocallimastigomycotas inficiraju životinje domaćine putem zraka, kroz otporne strukture.

Reference

1. Bauchop T. (1981). Anaerobne gljivice u varenju vlakana rumena. Poljoprivreda i okoliš 6 (2-3): 339–348.
2. Griffith GW, S Baker, K Fliegerova, A Liggenstoffer, M van der Giezen, K Voigt i G Beakes. (2010). Anaerobne gljivice: Neocallimastigomycota. IMA gljiva 1 (2): 181–185.
3. Gruninger, RJ., AK Puniya, TM Callaghan, JE Edwards, N Youssef, SS Dagar, K Fliegerova, GW Griffith, R Forster, A Tsang, T McAllister i MS Elshahed. (2014) Anaerobne gljive (phylum Neocallimastigomycota): napredak u razumijevanju njihove taksonomije, životnog ciklusa, ekologije, uloge i biotehnološkog potencijala. FEMS Microbiol Ecol 90: 1–17.
4. Liggenstoffer AS, NH Youssef, MB Couger i MS Elshahed. (2010). Filogenetska raznolikost i zajednička struktura anaerobnih gljivica crijeva (phylum Neocallimastigomycota) u biljojedi preživalja i nežvakanih biljojeda. ISME časopis 1–11.
5. Powell MJ i PM Letcher. (2014). Chytridiomycota, Monoblepharidomycota i Neocallimastigomycota. Poglavlje 6: 141-175. U: DJ McLaughlin i JW Spatafora (izd.) Sistematika i evolucija, ^drugo izdanje Mycota VII. Dio A. Springer-Verlag Berlin Heidelberg.429 str.
6. Wang X, X Liu i JZ Groenewald. (2016). Filogenija anaerobnih gljiva (phylum Neocallimastigomycota), s doprinosima iz Kine. Antonie van Leeuwenhoek 110 (1): 87–103.