ARCHAEA DOMENA: PODRIJETLO, KARAKTERISTIKE, KLASIFIKACIJA, PREHRANA - BIOLOGIJA - 2025

Archaea domene ili Archaea kraljevstvo predstavlja jedan od tri domene života. Sastoji se od mikroskopskih jednostaničnih prokariotskih organizama vrlo sličnih i istodobno vrlo različitih od bakterija i eukariota u mnogim aspektima.

Postojanje ove skupine pokazalo je malo prije, manje ili više, krajem 1970-ih, skupina istraživača pod vodstvom Carl Woesea, koji su smatrali da se život može podijeliti na eukariote i dvije vrste prokariotskih organizama: bakterije i archaea, koja se naziva i arhebakterija.

Vruća vrela „Jutarnja slava“ u Nacionalnom parku Yellowstone, čija je boja dana arheja (Izvor: ZYjacklin via Wikimedia Commons) Studije Woese-a i suradnika temeljili su se na komparativnim filogenetskim analizama između ribosomalnih RNA sekvenci svih živih bića, a pojam o tri domene ostaje, unatoč ogromnoj količini sekvence koja se i dalje dodaje u kataloge ribosomalnih RNA (baze podataka).

Ovim studijama uspjelo se uočiti mogućnost da su arheje sestrinska skupina eukariota, unatoč njihovim sličnostima s njihovim prokariotskim kolegama (bakterijama), tako da mogu predstavljati "vezu koja nedostaje" između prokariota i eukariota.

Iako je malo onih koji su posvećeni proučavanju arheja, a ovu skupinu mnogi studenti biologije prilično zanemaruju, vjeruje se da ovi mikroorganizmi predstavljaju više od 20% svih prokariota koji postoje u oceanskim vodama, između 1 i 1 5% u tlima, a najdominantnija skupina u morskim sedimentima i geotermalnim staništima.

Osim toga, za arheje je karakteristično da žive u "ekstremnim" uvjetima kao što su vrući izvori, slane otopine, okruženja s vrlo visokim temperaturama i vrlo kiselim pH, neugodna mjesta gdje je koncentracija kisika vrlo niska ili nulta itd.

Ti su mikroorganizmi od velikog ekološkog značaja jer sudjeluju u mnogim biogeokemijskim ciklusima, primjerice doprinoseći ciklusu ugljika, dušika i sumpora.

Evolucijsko podrijetlo i filogenetski odnosi

Postoje tri teorije o mogućem podrijetlu triju područja života koje su predložili Woese i kolege:

1. Prvo su se bakterije razišle, tvoreći liniju koja je stvarala arheje i eukariote.
2. "Proto-eukariotska" loza razlivena je od potpuno prokariotske loze (bakterije i arheje)
3. Archaea se razlikovala od roda koji je kasnije pokrenuo eukariote i bakterije

1989., dva istraživača, Gogarten i Iwabe, neovisno su predložili način za analizu svih živih organizama filogenetskim putem (što je nemoguće učiniti iz ispitivanja pojedinačnih genskih sekvenci).

Iwabe je koristio analizu sljedova gena nastalih u "ranim" događajima umnožavanja gena, "ukorijenivši" stablo života usporedbom slijeda sekvenci paralognih gena koji kodiraju faktore izduživanja.

Čimbenici izduživanja su proteini koji vežu GTP koji sudjeluju u prevođenju, konkretno u vezanju amioaciliranih prijenosnih molekula RNA na ribosome i u translokaciji RNA peptidilnog transfera.

Prema rezultatima usporedbe sekvenata triju skupina, geni koji kodiraju faktore izduživanja u arhejima sličniji su onima eukariotskih organizama nego onima bakterija.

Stablo života (Izvor: Datoteka: Srušene naljepnice stabla pojednostavljene.png Originalni učitavač bio je TimVickers na engleskoj Wikipediji. Prijevod na galicijski Elisardojm putem Wikimedia Commons) Gogarten je, s druge strane, usporedio nizove drugih gena proizvedenih događajima iz umnožavanje, posebno onih koje kodiraju za V-tip i F-tip podjedinice enzima ATPaza koji se nalazi u arhaičnim / eukariotama i bakterijama.

Rezultati dobiveni od Gogartena, poput onih navedenih gore, pokazuju da su ti geni u arheama (koji su vjerojatno nastali događajima umnožavanja genetika) usko povezani s eukariotima nego sa njihovim bakterijskim kolegama.

Ti su argumenti također bili potkrijepljeni analizom koju su mnogo godina kasnije proveli drugi istraživači, koji su koristili sekvence iz druge obitelji dupliciranih gena, prijenos prijenosnih RNA aminoacil sintetaza, ojačavajući koncepciju "bliskosti" između arheje i eukariota.

Vukino stablo

Drvo života Woesea

Woese je koristio analize koje su proveli Gogarten i Iwabe i druga istraživanja koja se odnose na sekvence ribosomalne RNA kako bi predložila njegovu „verziju“ stabla života, pri čemu postaje jasno da arheje i eukarioti tvore „sestrinske“ grupe, odvojene od onih. bakterije iako su sekvence ribosomalne RNK između arheje i bakterija međusobno sličnije.

Opće karakteristike područja arheje

Arheje su poznate po vrlo specifičnim svojstvima (vlastitim) i po tome što predstavljaju "kombinacije" karakteristika za koje se nekoć mislilo da su isključive za bakterije ili eukariotske organizme.

- Poput bakterija, i arheje su prokariotski organizmi, to jest da se unutar genetskog materijala ne zatvara membrana (nemaju jezgru) i nema membranskih citoplazmatskih organela.

- Općenito, oni su mikroorganizmi slične veličine kao bakterije, njihov je DNK u obliku kružnog kromosoma i nešto manjih kružnih fragmenata poznatih kao plazmidi.

- Dijele prisutnost sličnih enzima topoizomeraze i žiraze s bakterijama, što predstavlja „neizravne“ dokaze „bliskosti“ u smislu kromosomske strukture obje skupine organizama.

- Međutim, geni arheje pokazuju sjajnu homolognost s mnogim eukariotskim genima, posebno onima čije otkriće proizlazi iz ispitivanja s antibioticima.

- Strojevi za umnožavanje, transkripciju i prevođenje eukariota i arheje vrlo su slični, posebno s obzirom na enzim DNK polimeraze.

- Njihovi geni koji kodiraju proteine nemaju introne (ali to imaju drugi), inače eukariotski geni. Nadalje, arheje imaju histonske bjelančevine povezane s njihovom DNK, a nalaze se u eukariotama i nisu prisutne u bakterijama.

- Karakterizira ih prisutnost izoprenil eter-lipida u njihovim staničnim membranama, kao i odsutnost lipil acil-estera i sintetaza masne kiseline.

- Jedna od podjedinica enzima RNA polimeraze je podijeljena, a njegove RNK poruke, kao u bakterijama, na svojim 5 'krajevima nemaju "kapuljače" (s engleskog natpisa).

- Imaju vrlo specifičan raspon osjetljivosti na antibiotike i imaju restrikcijske enzime tipa vrlo slične onima koji su opisani za bakterije.

- Druga važna karakteristika ima veze s činjenicom da veliki dio arheja ima staničnu stijenku, ali za razliku od bakterija, ovaj nije sastavljen od peptidoglikana.

Karakteristike njegovih membranskih lipida

Membranski lipidi arheje znatno se razlikuju od onih koji se nalaze u bakterijama i eukariotskim organizmima, pa se to smatra vrlo važnom diferencijalnom karakteristikom.

Glavna razlika između ovih amfipatskih molekula (s hidrofilnim polarnim krajem i hidrofobnim apolarnim) je ta što veza između glicerolnog dijela i lanca masnih kiselina u lipidima arheje dolazi kroz etersku vezu, dok u bakterija i eukariot odgovara esterskoj vezi.

Druga važna razlika je da arheje sadrže lipide s masnim kiselinama koje karakterizira prisustvo visoko razgranatih izoprenilnih lanaca s metilnim skupinama, dok eukarioti i bakterije imaju pretežno nerazgranate lančane masne kiseline.

Lipidi eukariota i bakterija su "izgrađeni" na kralježnici glicerola kojoj se lanci masnih kiselina esterificiraju na položajima koji odgovaraju ugljikovim atomima 1 i 2, ali u arhejskim glicerol eterima sadrže kiseline masno u položajima 2 i 3.

Druga razlika u vezi s membranskim lipidima ima veze s njihovim biosintetskim putem jer su neki enzimi također različiti u arheji.

Na primjer, neke vrste arheja imaju bifunkcionalni enzim prenil transferaze, koji je odgovoran za osiguravanje prekursora i za sintezu skvalena i za sintezu gliceril-lipidnih izoprenoida. U bakterijama i eukariotima te funkcije provode odvojeni enzimi.

Klasifikacija arheja

Prema podacima sekvence malih podjedinica ribosomalnih RNA arheja, ova je skupina podijeljena uglavnom na dva "phyla", poznatija kao phill Crenarchaeota i phylum Euryarchaeota, čiji su članovi gore sve, arheje uzgojene in vitro.

Međutim, mnoge nedavno opisane arheje nisu uzgajane in vitro i samo su u dalekoj vezi s sekvencijama koje su izolirane iz vrsta koje se održavaju u laboratorijima.

Phylum Crenarchaeota

Ovu skupinu čine uglavnom hipertermofilne i termoacidofilne vrste arheja, to jest oni rodovi arheja koji naseljavaju neugodnu sredinu s ekstremnim termalnim i pH uvjetima.

Sastoji se od jedne taksonomske klase, poznate kao Thermoprotei, unutar koje se nalazi pet sljedećih taksonomskih redova: Acidilobales, Desulfurococcales, Fervidicoccales, Sulfolobales i Thermoproteales.

Primjeri nekih rodova koji pripadaju navedenim klasama mogu biti rodovi Sulfolobus, Desulforococcus, Pyrodictium, Thermoproteus i Thermofilum.

Phylum Euryarchaeota

Članovi ove skupine imaju malo širi ekološki raspon, tako da se u njoj mogu naći neke hipertermofilne, metanogene, halofilne, pa čak i termofilne metanogene vrste, arheje za denitrifikaciju, smanjenje sumpora, oksidacija željeza i neki organotrofi.

Taksonomske klase opisane za Euriarchaeotes su osam i poznate su kao Methanopyri, Methanococci, Methanobacteria, Methanomicrobia, Archaeglobi, Halobacteria, Thermococci i Thermoplasmata.

Mnoge arheje koje pripadaju ovoj skupini su široko rasprostranjene, nalaze se u tlima, sedimentima i morskim vodama, kao i u opisanim ekstremnim okruženjima.

Phylum Thaumarchaeota

Ovaj je tip definiran relativno nedavno i vrlo je malo vrsta koje mu pripadaju uzgajano in vitro, pa se o tim organizmima malo zna.

Svi članovi rezne rube dobivaju svoju energiju oksidacijom amonijaka i distribuiraju se globalno u slatkovodna tijela, tla, sedimente i termalne vode.

Phyla Korarchaeota , Aigarchaeota i Goarchaeota

Neki istraživači s iskustvom u području, na temelju analize genskih sekvenci, nedavno su utvrdili postojanje tri dodatne phyle u kraljevstvu Archaea, iako vrste predložene za ovu phylu još uvijek nisu izolirane u laboratoriju.

Članovi ove file općenito su se našli pod površinom mnogih kopnenih i morskih ekosustava, ali i u vrućim izvorima i dubokomorskim hidrotermalnim sustavima.

ishrana

Većina vrsta arheja s kemotrofičnim organizmima, odnosno sposobna su upotrijebiti visoko reducirane anorganske spojeve kako bi dobili energiju koja im je potrebna za "pomicanje" metaboličkih strojeva, posebno one koja ima veze s disanjem.

"Specifičnost" anorganskih molekula koje koriste kao supstrati za proizvodnju energije ovisi o okolišu u kojem se razvija svaka određena vrsta.

Ostale arheje, kao i biljke, alge, mariofiti i cijanobakterije, sposobne su za fotosintezu, odnosno koriste i pretvaraju svjetlosnu energiju sunčevih zraka u korisnu kemijsku energiju.

Pokazano je da neke arheje nastanjuju želudac (rumen) nekih preživaljanih životinja (među kojima su krave, ovce, koze itd.), Zbog čega su klasificirane kao "međusobne arheje", jer konzumiraju dio vlakana koje ove životinje gutaju i surađuju s probavom nekih njegovih sastojaka.

Reprodukcija

Poput bakterija, i arheje su jednocelični organizmi čija je reprodukcija isključivo aseksualna. Glavni mehanizmi opisani od vrsta koje se održavaju in vitro su:

- Binarna fisija, gdje se svaki luk "podijeli" na pola kako bi se stvorile dvije identične ćelije

- Krstenje ili "fragmentacija", gdje stanice prosipaju "fragmente" ili "dijelove" sebe koji mogu stvoriti nove, genetski identične stanice.

Stanište

Arhee su uglavnom bile povezane sa "ekstremnim" sredinama, odnosno onim prirodnim mjestima koja nameću ozbiljna ograničenja za normalan razvoj živih bića, posebno u pogledu temperature, pH, slanosti, anaerobioze (odsutnosti kisika) itd.; zbog čega je njihovo proučavanje izuzetno zanimljivo jer imaju jedinstvene adaptacije.

Međutim, najnovije tehnike molekularne analize za identifikaciju nekulturnih vrsta mikroorganizama (izoliranih i zadržanih in vitro u laboratoriju) omogućile su otkrivanje prisutnosti arha u takvim svakodnevnim okruženjima kao što su tlo, bura nekih životinja, oceanske vode i jezera, među ostalim.

Međutim, većina arheja koje su identificirane u prirodi razvrstane su prema staništu koje zauzimaju, u literaturi su poznati pojmovi „hipertermofili“, „acidofil“ i „ekstremni termoakidofili“, „ekstremni halofili“. i "metanogeni".

Okružje koje zauzimaju hipertermofilne arheje karakterizira vrlo visoka konstantna temperatura (znatno iznad "normalnih" temperatura kojima je podvrgnuta većina živih bića).

Okruzi u kojima žive ekstremni acidofili s druge strane su ona u kojima je pH vrlo nizak i oni se također mogu razlikovati visokim temperaturama (ekstremni termoacidofili), dok su u okruženju ekstremnih halofila oni u kojima je koncentracija soli vrlo visoka, Metanogena arheja živi u nedostatku kisika ili anaerobioze, u okruženjima u kojima mogu koristiti druge molekule kao akceptore elektrona u svom metabolizmu i sposobni su proizvoditi metan kao metabolički "otpadni" proizvod.

Primjeri vrsta archaea

Poznate su brojne vrste arheja, ali samo nekoliko njih bit će ovdje spomenuto.

Ignicoccus hospitalis i Nanoarchaeum equitans

I. hospitalis pripada rodu krenarqueota poznatog kao Ignicoccus i hemolithoautotrofni organizam koji koristi molekulski vodik kao donor elektrona za smanjenje sumpora. Ova vrsta ima najmanji genom od svih dosad opisanih in vitro arha.

I. hospitalis ponaša se poput "parazita" ili "simbionta" druge vrste: Nanoarchaeum equitans. Potonje nije uzgojeno in vitro i njegov je genom najmanji od svih opisanih nekultiviranih arha.

Živi uglavnom u morskom okruženju i nema gene za biosintezu lipida, aminokiselina, nukleotida ili kofaktora, pa eksperimentalni dokazi upućuju na to da te molekule dobiva zahvaljujući interakciji s I. hospitalis.

Acidilobus saccharovorans

Ovo je vrsta termoacidofilne anaerobne arheje, odnosno živi u lošem okruženju ili potpuno bez kisika, s visokim temperaturama i izuzetno niskim pH. Prvo je pronađeno u zemaljskim tijelima s toplim izvorima na Kamčatki.

Staphylothermus hellenicus

Ovaj luk pripada rubu Crenarqueota, točnije redu Desulfurococcales. To je hipertermofilna heterotrofna arheja (živi u vrlo vrućim sredinama) i za nju je potreban sumpor.

Reference

1. Belfort, M., i Weiner, A. (1997). Još jedan most između kraljevstava: tRNA spajanje u arheama i eukariotama. Stanica, 89 (7), 1003-1006.
2. Berg, IA, Kockelkorn, D., Ramos-Vera, WH, Say, RF, Zarzycki, J., Hügler, M.,… & Fuchs, G. (2010). Autotrofična fiksacija ugljika u arheama. Nature Nature Microbiology, 8 (6), 447.
3. Brown, JR, i Doolittle, WF (1997). Archaea i prijelaz prokariota-eukariota. Microhiol. Mol. Biol. Rev., 61 (4), 456-502.
4. Chaban, B., Ng, SY, & Jarrell, KF (2006). Arhealna staništa - od krajnjih do običnih. Kanadski časopis za mikrobiologiju, 52 (2), 73-116.
5. Gambacorta, A., Trincone, A., Nicolaus, B., Lama, L., i De Rosa, M. (1993). Jedinstvene karakteristike lipida Archaea. Sustavna i primijenjena mikrobiologija, 16 (4), 518-527.
6. Junglas, B., Briegel, A., Burghardt, T., Walther, P., Wirth, R., Huber, H., i Rachel, R. (2008). Ignicoccus hospitalis i Nanoarchaeum equitans: ultrastruktura, interakcija stanica i stanica i 3D rekonstrukcija iz serijskih odjeljaka stanica zamrznutih stanica i elektronskom kriotomografijom. Arhivi mikrobiologije, 190 (3), 395–408.
7. Klenk, HP, & Göker, M. (2010). Na putu za klasifikaciju Archaea i bakterija na temelju genoma? Sustavna i primijenjena mikrobiologija, 33 (4), 175-182.
8. Offre, P., Spang, A. i Schleper, C. (2013). Arhee u biogeokemijskim ciklusima. Godišnji pregled mikrobiologije, 67, 437-457.
9. Winker, S., & Woese, CR (1991). Definicija domena Archaea, Bacteria i Eucarya u smislu karakteristika male podjedinice ribosomalne RNA. Sustavna i primijenjena mikrobiologija, 14 (4), 305-310.
10. Wu, D., Hugenholtz, P., Mavromatis, K., Pukall, R., Dalin, E., Ivanova, NN,… & Hooper, SD (2009). Genomska enciklopedija bakterija i Arheja, vođena filogenijom. Priroda, 462 (7276), 1056.