DISAHARIDI: KARAKTERISTIKE, STRUKTURA, PRIMJERI, FUNKCIJE - BIOLOGIJA - 2025

U disaharidi su ugljikohidrati koji se nazivaju i dvokrevetne šećere. One imaju važne funkcije u prehrani čovjeka kao glavnih izvora energije. To mogu biti biljnog podrijetla, poput saharoze šećerne trske i prisutne maltoze, te životinjskog podrijetla, poput laktoze prisutne u mlijeku sisara, između ostalih.

Ugljikohidrati ili šećeri su takozvani ugljikohidrati ili ugljikohidrati, koji su u vodi topive tvari sastavljene od ugljika, kisika i vodika s općom kemijskom formulom (CH2O) n.

Prikaz strukture disaharida laktoze (Izvor: Telliott na engleskoj Wikipediji putem Wikimedia Commonsa)

Ugljikohidrati su najzastupljenije organske tvari u prirodi i prisutne su u svim biljkama. Celuloza koja čini strukturu biljnih stijenki je ugljikohidrat, poput škroba u žitaricama i gomoljima.

Nalaze se i u svim životinjskim tkivima, poput krvi i mlijeka sisavaca.

Ugljikohidrati se klasificiraju u: (1) monosaharide koji se ne mogu hidrolizirati u jednostavnije ugljikohidrate; (2) u disaharidima koji nakon hidrolize stvaraju dva monosaharida; (3) u oligosaharidima koji hidrolizom daju 3-10 monosaharida i (4) u polisaharidima čija hidroliza rezultira s više od 10 monosaharida.

Škrob, celuloza i glikogen su polisaharidi. Disaharidi fiziološke važnosti kod ljudi i drugih životinja su saharoza, maltoza i laktoza.

Karakteristike i struktura

Disaharidi se sastoje od ugljikohidrata i ugljika, vodika i kisika. Općenito, kisik i vodik u strukturi većine ugljikohidrata imaju isti udio kao i oni u vodi, to jest, za svaki kisik postoje dva vodika.

Zbog toga ih nazivaju "ugljikohidrati ili ugljikohidrati". Kemijski se ugljikohidrati mogu definirati kao polihidroksilirani aldehidi (R-CHO) ili ketoni (R-CO-R).

Aldehidi i ketoni imaju karbonilnu skupinu (C = O). U aldehidima ova je skupina vezana s barem jednim vodikom, a u ketonima ta karbonilna skupina nije vezana za vodik.

Disaharidi su dva monosaharida povezana glikozidnom vezom.

Disaharidi poput maltoze, saharoze i laktoze, kada su podvrgnuti zagrijavanju razrijeđenim kiselinama ili enzimatskim djelovanjem, hidroliziraju se i nastaju njihove monosaharidne komponente. Saharoza stvara glukozu i fruktozu, maltoza stvara dvije glukoze, a laktozu galaktozu i glukozu.

Primjeri

Saharoza

Suharoza je najobilniji šećer u prirodi, a sastoji se od monosaharida glukoze i fruktoze, a nalazi se u sokovima biljaka poput repe, šećerne trske, sireva, ananasa, javora i u manjoj mjeri u zrelo voće i sok mnogih povrća. Ovaj disaharid se lako fermentira djelovanjem kvasca.

laktoza

Laktoza, odnosno mliječni šećer, čine galaktoza i glukoza. Sisavsko mlijeko sadrži bogatu laktozu i pruža bebe hranjive tvari.

Većina sisavaca može probaviti laktozu samo kao novorođenčad, a sazrevaju tu sposobnost. Zapravo, ljudi koji su sposobni probaviti mliječne proizvode u odrasloj dobi imaju mutaciju koja im to dopušta.

Zbog toga je toliko mnogo ljudi netolerantno na laktozu; Ljudi, poput ostalih sisavaca, nisu bili sposobni probavljati laktozu u dojenačkoj dobi sve dok ova mutacija nije postala prisutna u određenim populacijama prije otprilike 10 000 godina.

Danas se broj osoba netolerantnih na laktozu jako razlikuje između stanovništva, u rasponu od 10% u sjevernoj Europi do 95% u dijelovima Afrike i Azije. Tradicionalna dijeta različitih kultura to odražava u količini konzumiranih mliječnih proizvoda.

Maltoza

Maltoza se sastoji od dvije glukozne jedinice i nastaje kada enzim amilaza hidrolizira škrob koji je prisutan u biljkama. U probavnom procesu, amilaza pljuvačke i pankreasna amilaza (amilopepsin) razgrađuju škrob, što rezultira intermedijarnim proizvodom koji je maltoza.

Ovaj disaharid prisutan je u sirupima od kukuruznog šećera, šećeru iz slada i proklijalom ječmu i može se lako fermentirati djelovanjem kvasca.

trehaloze

Trehalozu čine i dvije molekule glukoze poput maltoze, ali molekule su različito povezane. Nalazi se u određenim biljkama, gljivama i životinjama poput škampi i insekata.

Šećer u krvi mnogih insekata, poput pčela, skakavaca i leptira, sastoji se od trehaloze. Oni ga koriste kao učinkovitu molekulu za pohranu koja pruža brzu energiju za let kad se razgradi.

Chitobiosa

Sastoji se od dvije povezane molekule glukozamina. Strukturno je vrlo slična cellobiozi, samo što ima N-acetilamino skupinu gdje celobioza ima hidroksilnu skupinu.

Nalazi se u nekim bakterijama, a koristi se u biokemijskim istraživanjima za proučavanje aktivnosti enzima.

Nalazi se i u himinu, koji tvori zidove gljivica, egzoskelete insekata, člankonožaca i rakova, a nalazi se i u ribama i glavonožcima, poput hobotnica i lignji.

Cellobioza (glukoza + glukoza)

Cellobioza je proizvod hidrolize celuloze ili materijala bogatih celulozom, poput papira ili pamuka. Nastaje spajanjem dviju molekula beta-glukoze β vezom (1 → 4)

Laktuloza (galaktoza + fruktoza)

Laktuloza je sintetički (umjetni) šećer koji tijelo ne apsorbira, već se u debelom crijevu rastvara na proizvode koji apsorbiraju vodu u debelom crijevu i na taj način omekšavaju stolicu. Njegova primarna primjena je liječenje opstipacije.

Također se koristi za snižavanje razine amonijaka u krvi kod osoba s jetrenim bolestima, jer laktuloza apsorbira amonijak u debelom crijevu (eliminirajući ga iz tijela).

Izomaltoza (glukoza + glukoza izomaltaza)

Trehaluloza je umjetni šećer, disaharid sastavljen od glukoze i fruktoze povezane alfa (1-1) glikozidnom vezom.

Nastaje tijekom proizvodnje izomaltuloze iz saharoze. U sluznici tankog crijeva enzim izomaltaza razgrađuje trehalulozu u glukozu i fruktozu, koji se potom apsorbiraju u tankom crijevu. Trehaluloza ima malu potencijalnost da uzrokuje propadanje zuba.

Chitobiosa

To je disaharidna jedinica koja se ponavlja u citinu, a koja se razlikuje od cellobioze samo po prisustvu N-acetilamino grupe na ugljiku-2, umjesto hidroksilne skupine. Međutim, neacetilirani oblik često se naziva i hitobioza.

laktitol

To je kristalni alkohol C12H24O11 dobiven hidrogenacijom laktoze. To je disaharidni analog laktuloze, koji se koristi kao zaslađivač. Također je laksativ i koristi se za liječenje opstipacije.

turanozu

Reducirajući disaharidni organski spoj koji se kao izvor ugljika može koristiti kao bakterije i gljivice.

Melibiosa

Disaharidni šećer (C12H22O11) nastao djelomičnom hidrolizom rafinoze.

Xylobiose

Disaharid koji se sastoji od dva ostatka ksiloze.

zagušljiv

Disharharid prisutan u soforolipidu.

Gentiobiosa

Gentiobioza je disaharid koji se sastoji od dvije jedinice D-glukoze povezane glikozidnom vezom tipa β (1 → 6). Gentiobioza ima mnogo izomera koji se razlikuju po prirodi glikozidne veze koja povezuje dvije jedinice glukoze.

leukrozu

To je glikozilfruktoza koja se sastoji od a-D-glukopiranonozila koji je povezan vezom za D-fruktopiranozu (1 → 5). Izomer saharoze.

rutina

To je disaharid prisutan u glikozidima.

Caroliniaside A

Oligosaharidi koji sadrže dvije monosaharidne jedinice povezane glikozidnom vezom.

apsorpcija

U ljudi, gutani disaharidi ili polisaharidi poput škroba i glikogena hidroliziraju se i apsorbiraju kao monosaharidi u tankom crijevu. Utrošeni monosaharidi se apsorbiraju kao takvi.

Fruktoza, na primjer, pasivno difundira u stanicu crijeva i većina se pretvara u glukozu prije ulaska u krvotok.

Laktaza, maltaza i sukraza su enzimi smješteni na luminalnoj granici stanica tankog crijeva odgovornih za hidrolizu laktoze, maltoze i saharoze.

Laktazu proizvode novorođenčad, ali u nekim populacijama enterocit se više ne sintetizira tijekom odrasle dobi.

Kao posljedica nedostatka laktaze, laktoza ostaje u crijevima i izvlači vodu osmozom prema crijevnom lumenu. Dolazeći u debelo crijevo, laktoza se razgrađuje fermentacijom od strane bakterija u probavnom traktu uz proizvodnju CO2 i raznih kiselina. Kada konzumirate mlijeko, ova kombinacija vode i CO2 uzrokuje proljev, a to je poznato i kao netolerancija na laktozu.

Glukoza i galaktoza apsorbiraju se zajedničkim mehanizmom koji ovisi o natriju. Prvo, postoji aktivni transport natrija koji uklanja natrij iz crijevne stanice kroz bazolateralnu membranu u krv. To smanjuje koncentraciju natrija unutar crijevne stanice, što stvara gradijent natrija između lumena crijeva i unutrašnjosti enterocita.

Kad se stvori ovaj gradijent, dobiva se sila koja će gurati natrij zajedno s glukozom ili galaktozom u stanicu. U zidovima tankog crijeva nalazi se Na + / glukoza, Na + / galaktozni kotransporter (simporter) koji ovisi o koncentraciji natrija za ulazak glukoze ili galaktoze.

Što je veća koncentracija Na + u lumenu probavnog trakta, to je veći priliv glukoze ili galaktoze. Ako nema natrija ili je njegova koncentracija u lumenu epruvete vrlo niska, ni glukoza ni galaktoza neće se apsorbirati na odgovarajući način.

Na primjer, u bakterijama E. Coli, koje svoju energiju normalno dobivaju iz glukoze, u nedostatku ovog ugljikohidrata u mediju mogu koristiti laktozu i za to sintetizirati protein koji je odgovoran za aktivni transport laktoze zvan laktoza, prodirajući tako laktoza bez prethodnog hidroliziranja.

Značajke

Uneseni disaharidi ulaze u tijelo životinja koje ih konzumiraju kao monosaharide. U ljudskom tijelu, uglavnom u jetri, iako se javlja i u drugim organima, ti monosaharidi se po potrebi integriraju u metaboličke lance sinteze ili katabolizma.

Katabolizmom (razgradnjom) ti ugljikohidrati sudjeluju u proizvodnji ATP-a. U procesima sinteze sudjeluju u sintezi polisaharida poput glikogena i tako formiraju rezerve energije prisutne u jetri, u skeletnim mišićima i u mnogim drugim organima.

Oni također sudjeluju u sintezi mnogih glikoproteina i glikolipida općenito.

Iako disaharidi, kao i svi uneseni ugljikohidrati, mogu biti izvor energije za čovjeka i životinje, oni sudjeluju u više organskih funkcija jer čine dio strukture staničnih membrana i glikoproteina.

Primjerice, glukozamin je temeljna komponenta hijaluronske kiseline i heparina.

Od laktoze i njenih derivata

Laktoza prisutna u mlijeku i njegovim derivatima najvažniji je izvor galaktoze. Galaktoza je od velike važnosti, jer je dio cerebrozida, gangliozida i mukoproteina, koji su bitni sastojci membrana neuronskih stanica.

Laktoza i prisutnost ostalih šećera u prehrani pogoduje razvoju crijevne flore, što je neophodno za probavnu funkciju.

Galaktoza također sudjeluje u imunološkom sustavu, jer je jedna od komponenti ABO skupine u zidu crvenih krvnih stanica.

Glukoza, produkt razgradnje laktoze, saharoze ili maltoze, može ući u tijelo na put sinteze pentoza, posebno sinteze riboze koja je potrebna za sintezu nukleinskih kiselina.

U biljkama

U većini viših biljaka disaharidi se sintetiziraju iz trioznog fosfata iz ciklusa fotosintetskog smanjenja ugljika.

Ove biljke uglavnom sintetiziraju saharozu i prenose je iz citosola do korijena, sjemenki i mladog lišća, odnosno do područja biljke koja ne upotrebljavaju fotosintezu na značajan način.

Tako su saharoza sintetizirana ciklusom fotosintetske redukcije ugljika i ona koja potječe od razgradnje škroba sintetiziranog fotosintezom i akumulirana u kloroplastima dva su noćna izvora energije za biljke.

Još jedna poznata funkcija nekih disaharida, posebno maltoze, jest sudjelovanje u mehanizmu transdukcije kemijskih signala u flagellum motor nekih bakterija.

U ovom se slučaju maltoza prvo veže na protein, a ovaj kompleks tada se veže na pretvarač; kao rezultat ovog vezanja stvara se unutarćelijski signal usmjeren na motoričku aktivnost flagela.

Reference

1. Alberts, B., Dennis, B., Hopkin, K., Johnson, A., Lewis, J., Raff, M.,… Walter, P. (2004). Bitna stanična biologija. Abingdon: Garland Science, Taylor & Francis Group.
2. Fox, SI (2006). Ljudska fiziologija (9. izd.). New York, SAD: McGraw-Hill Press.
3. Guyton, A., & Hall, J. (2006). Udžbenik medicinske fiziologije (11. izd.). Elsevier Inc.
4. Murray, R., Bender, D., Botham, K., Kennelly, P., Rodwell, V., & Weil, P. (2009). Harper's Illustrated Biochemistry (28. izd.). McGraw-Hill Medical.
5. Rawn, JD (1998). Biokemija. Burlington, Massachusetts: Neil Patterson Publishers.