CENTRIOLES: FUNKCIJE I KARAKTERISTIKE - ZNANOST

Su centrioli su cilindrične strukture sastavljene od staničnih grozdova mikrotubula. Sastoji se od proteinskog tubulina koji se nalazi u većini eukariotskih stanica.

Povezani par centriola, okružen oblikom mase guste građe koja se naziva pericentriolarni materijal (PCM), čini strukturu koja se zove centrosom.

Centriole su cilindrične strukture sastavljene od grozdova mikrotubula. Većina centriola sastoji se od devet niza mikrotubula trija raspoređenih u cilindru.

Funkcija centriola je usmjeravanje sastavljanja mikrotubula, sudjelovanje u staničnoj organizaciji (položaj jezgre i prostorni raspored stanice), formiranju i funkciji flagela i cilija (ciliogeneza) i diobi stanica (mitoza i mejoza).

Centriole se nalaze u staničnim strukturama poznatim kao centrosomi u životinjskim stanicama, a izostaju u biljnim stanicama.

Defekti u strukturi ili broju centriola u svakoj stanici mogu imati značajne posljedice na fiziologiju organizma, što uzrokuje promjene u odgovoru na stres tijekom upale, muške neplodnosti, neurodegenerativnih bolesti i stvaranja tumora.

Centriola je cilindrične građe. Par povezanih centriola, okružen bezobličnom masom gustih materijala (nazvanih "pericentriolarni materijal", ili PCM), tvore složenu strukturu koja se naziva "centrosom".

Smatrali su ih nevažnima sve do prije nekoliko godina, kada je zaključeno da su oni glavni organeli u provođenju stanične diobe i umnožavanja (mitoze) u eukariotskim stanicama (uglavnom kod ljudi i drugih životinja).

Stanica

Posljednji zajednički predak cijelog života na Zemlji bila je jedna ćelija, a posljednji zajednički predak svih eukariota bila je cililirana stanica sa centriolama.

Svaki organizam sastoji se od skupine stanica koje međusobno djeluju. Organizmi sadrže organe, organe čine tkiva, tkiva se sastoje od stanica, a stanice se sastoje od molekula.

Sve stanice koriste iste molekularne "građevne blokove", slične metode za pohranu, održavanje i izražavanje genetskih informacija i slične procese energetskog metabolizma, molekularnog transporta, signalizacije, razvoja i strukture.

Mikrotubulc

U prvim danima elektronske mikroskopije, stanični biolozi promatrali su duge tubule u citoplazmi koje su nazivali mikrotubulama.

Morfološki slični mikrotubuli zamijećeni su kako formiraju vlakna mitotskog vretena, kao sastavne dijelove aksona neurona i kao strukturne elemente u cilijama i flagelama.

Pažljivim pregledom pojedinih mikrotubula utvrđeno je da su sve sastavljene od 13 uzdužnih jedinica (danas nazvanih protofilamenti) sastavljenih od glavnog proteina (sastavljenog od usko povezane α-tubulinske i β-tubulinske podjedinice) i nekoliko proteina povezanih s mikrotubule (MAP).

Pored svoje funkcije u drugim stanicama, mikrotubule su ključne za rast, morfologiju, migraciju i polaritet neurona, kao i za razvoj, održavanje i preživljavanje i učinkovit živčani sustav,

Važnost osjetljive interakcije između komponenata citoskeleta (mikrotubule, aktinski filamenti, intermedijarni filamenti i septini) ogleda se u nekoliko neurodegenerativnih poremećaja kod čovjeka povezanih s nenormalnom dinamikom mikrotubula, uključujući Parkinsonovu bolest i Alzheimerovu bolest.

Cilia i flagella

Cilia i flagella su organele koje se nalaze na površini većine eukariotskih stanica. Sačinjavaju ih uglavnom mikrotubule i membrane.

Pokretljivost sperme je zbog pokretnih citoskeletnih elemenata prisutnih u repu, nazvanih aksonima. Struktura aksonime sastoji se od 9 grupa po 2 mikrotubule, molekularni motori (dyneini) i njihove regulatorne strukture.

Centriole igraju središnju ulogu u ciliogenezi i napredovanju staničnog ciklusa. Sazrijevanje centriola proizvodi promjenu funkcije, što vodi od diobe stanica do stvaranja cilija.

Defekti u strukturi ili funkciji aksonema ili cilija uzrokuju višestruke poremećaje kod ljudi koji se nazivaju ciliopatije. Te bolesti utječu na različita tkiva, uključujući oči, bubrege, mozak, pluća i pokretljivost sperme (što često dovodi do muške neplodnosti).

Centriole

Devet trostrukih mikrotubula raspoređenih oko oboda (formirajući kratki šuplji cilindar) su „građevni blokovi“ i glavna struktura centriole.

Dugo godina se zanemarivala struktura i funkcija centriola, unatoč činjenici da je centrosom do 1880-ih godina svjetlosnom mikroskopom bio vizualiziran.

Theodor Boveri je 1888. godine objavio seminarsko djelo, opisujući podrijetlo centrosoma iz sperme nakon oplodnje. U svojoj kratkoj komunikaciji iz 1887. godine Boveri je napisao:

„Centrosom predstavlja dinamično središte stanice; Njegova podjela stvara centre kćerskih stanica formiranih oko kojih su simetrično organizirane sve ostale stanične komponente… Centrosom je pravi organ koji dijeli stanicu, posreduje nuklearnu i staničnu podjelu "(Scheer, 2014: 1),, Ubrzo nakon sredine 20. stoljeća, razvojem elektronske mikroskopije, ponašanje centriola proučavao je i objašnjavao Paul Schafer.

Nažalost, ovaj je rad velikim dijelom zanemaren jer su se istraživači počeli fokusirati na otkrića Watsona i Kricka o DNK.

Centrosom

Par centriola, smještenih u blizini jezgre i okomito jedna na drugu, "centrosom". Jedan od centriola poznat je kao "otac" (ili majka). Drugi je poznat kao "sin" (ili kći; malo je kraći i ima bazu pričvršćenu na bazu majke).

Proksimalni krajevi (na spoju dva centriola) uronjeni su u proteinski "oblak" (možda do 300 ili više) poznat kao centar za organiziranje mikrotubula (MTOC), jer on osigurava protein potreban za izgradnju mikrotubule.

MTOC je također poznat kao "pericentriolarni materijal", a negativno se nabije. Suprotno tome, udaljeni krajevi (udaljeni od spajanja dva centriola) su pozitivno nabijeni.

Par centriola, zajedno s okolnim MTOC-om, poznati su kao "centrosom".

Umnožavanje centrosoma

Kad se centriole počnu umnožavati, otac i sin se malo razdvajaju i tada svaki centriol počinje formirati novu centriolu u svojoj bazi: otac s novim sinom, a sin s novim vlastitim sinom ("unuk").,

Dok se događa umnožavanje centriola, DNA jezgra također se umnožava i odvaja. Odnosno, trenutna istraživanja pokazuju da su umnožavanje centriola i odvajanje DNK na neki način povezani.

Umnožavanje i dijeljenje stanica (mitoza)

Mitotski proces se često opisuje u fazi inicijatora, poznatom kao "sučelje", a zatim slijede četiri razvojne faze.

Tijekom interfaze, centriole se umnožavaju i razdvajaju na dva para (jedan od tih parova počinje se kretati prema suprotnoj strani jezgre) i DNA se dijeli.

Nakon umnožavanja centriola, mikrotubule centriole se protežu i poravnavaju duž glavne osi jezgre, tvoreći "mitotsko vreteno".

U prvoj od četiri faze razvoja (I. faza ili „Profaza“) kromosomi se kondenziraju i približavaju jedan drugome, a nuklearna membrana počinje slabiti i otapati se. Istodobno se formira mitotičko vreteno s parovima centriola koji su sada smješteni na krajevima vretena.

U drugoj fazi (faza II ili „metafaza“) žice kromosoma poravnavaju se s osi mitotskog vretena.

U trećoj fazi (faza III ili „Anafaza“) kromosomski se lanci dijele i prelaze na suprotne krajeve sada izduženog mitotskog vretena.

Konačno, u četvrtoj fazi (faza IV ili „telofaza“), nove nuklearne membrane formiraju se oko razdvojenih kromosoma, mitotičko vreteno se raspada, a odvajanje stanica počinje završiti s polovicom citoplazme koja ide uz svako novo jezgro.

Na svakom kraju mitotičkog vretena, parovi centriola imaju važan utjecaj (očigledno povezan sa silama koje djeluju elektromagnetska polja generirana negativnim i pozitivnim nabojima na svom proksimalnom i udaljenom kraju) tijekom cijelog procesa diobe stanica.

Centrosom i imunološki odgovor

Izloženost stresu utječe na funkciju, kvalitetu i trajanje života organizma. Stres nastao, na primjer, infekcijom, može dovesti do upale zaraženih tkiva, aktivirajući imunološki odgovor u tijelu. Ovaj odgovor štiti pogođeni organizam, eliminirajući patogen.

Mnogi su aspekti funkcionalnosti imunološkog sustava dobro poznati. Međutim, molekularni, strukturni i fiziološki događaji u koje je centrosom uključen ostaju enigma.

Nedavna ispitivanja otkrila su neočekivane dinamičke promjene u strukturi, položaju i funkciji centrosoma u različitim uvjetima povezanim sa stresom. Na primjer, nakon oponašanja uvjeta infekcije, pronađeno je povećanje broja PCM-a i mikrotubula u interfaznim stanicama.

Centrosomi kod imunološke sinapse

Centrosom ima vrlo važnu ulogu u strukturi i funkciji imunološke sinapse (SI). Ova je struktura oblikovana specijaliziranim interakcijama između T stanice i stanice koja predstavlja antigen (APC). Ova interakcija stanica-stanica inicira migraciju centrosoma prema SI i njegovo daljnje spajanje na plazma membranu.

Priključivanje centrosoma u SI slično je onome opaženom tijekom ciliogeneze. Međutim, u ovom slučaju on ne pokreće skup cilija, već sudjeluje u organizaciji SI i izlučivanju citotoksičnih vezikula za liziranje ciljnih stanica, postajući ključni organ u aktivaciji T stanica.

Centrosomski i toplinski stres

Centrosom je meta "molekularnih kapelona" (skupa proteina čija je funkcija pomaganje savijanju, sastavljanju i staničnom transportu ostalih proteina) koji pružaju zaštitu od izloženosti toplotnom udaru i stresu.

Čimbenici stresa koji utječu na centrosom uključuju oštećenja i toplinu DNK (poput onih koji trpe stanice groznih pacijenata). Oštećenje DNA pokreće puteve popravljanja DNK, što može utjecati na funkciju centrosoma i sastav proteina.

Stres nastao toplinom uzrokuje modifikaciju strukture centriola, poremećaj centrosoma i potpunu inaktivaciju njegove sposobnosti da formira mikrotubule, mijenjajući stvaranje mitotičkog vretena i sprečavajući mitozu.

Poremećaj funkcije centrosoma tijekom groznice mogao bi biti adaptivna reakcija na inaktiviranje vretenastih stupova i sprečavanje abnormalne podjele DNA tijekom mitoze, posebno s obzirom na potencijalnu disfunkciju više proteina nakon denaturacije izazvane toplinom.

Također, to bi stanici moglo pružiti više vremena za oporavak bazena funkcionalnih proteina prije ponovnog pokretanja stanične diobe.

Druga posljedica inaktivacije centrosoma tijekom groznice je njegova nemogućnost prebacivanja u SI da ga organizira i sudjeluje u izlučivanju citotoksičnih vezikula.

Nenormalan razvoj centriola

Razvoj centriola prilično je složen proces i, iako u njemu sudjeluje niz regulatornih proteina, mogu se pojaviti različite vrste kvarova.

Ako postoji neravnoteža u udjelu proteina, kćerki centriol može biti neispravan, njegova geometrija može biti izobličena, osi para mogu odstupiti od okomice, može se razviti više centriola kćeri, kćerki centriol može dostići punu duljinu prije vrijeme ili razdvajanje parova može biti odgođeno.

Kad dođe do pogrešnog ili pogrešnog umnožavanja centriola (s geometrijskim oštećenjima i / ili višestrukim umnožavanjem), replikacija DNA se mijenja, dolazi do kromosomske nestabilnosti (CIN).

Slično tome, oštećenja centrosoma (na primjer, povećani ili povećani centrosom) dovode do CIN-a i potiču razvoj više kćerskih centriola.

Ove razvojne pogreške stvaraju oštećenja na stanicama koje mogu čak dovesti i do maligne bolesti.

Nenormalni centrioli i maligne stanice

Zahvaljujući intervenciji regulatornih proteina, kada se otkriju nepravilnosti u razvoju centriola i / ili centrosoma, stanice mogu provesti samo-korekciju abnormalnosti.

Međutim, ako se ne postigne samo-korekcija abnormalnosti, abnormalni centrioli ili više-kćeri ("natprirodni centrioli") mogu dovesti do stvaranja tumora ("tumorigeneza") ili stanične smrti.

Nadnabrojni centrioli imaju tendenciju zgrušavanja, što dovodi do grupiranja centrosoma („pojačavanje centrosoma“, karakteristično za stanice karcinoma), mijenjajući polaritet stanica i normalan razvoj mitoze, što rezultira pojavom tumora.

Stanice s nadbrojenim centriolama karakteriziraju višak pericentriolarnog materijala, prekid cilindrične strukture ili prekomjerna duljina centriola i centriola koji nisu okomito ili loše postavljeni.

Pretpostavlja se da bi nakupine centriola ili centrosoma u stanicama raka mogle poslužiti kao "biomarker" u korištenju terapijskih i slikovnih sredstava, poput superparamagnetskih nanočestica.

Reference

Borisy, G., Heald, R., Howard, J., Janke, C., Musacchio, A., & Nogales, E. (2016). Mikrotubule: 50 godina od otkrića tubulina. Nature Nature Molecular Cell Biology, 17 (5), 322-328.
Buchwalter, RA, Chen, JV, Zheng, Y., & Megraw, TL Centrosome u staničnoj diobi, razvoju i bolesti. Els.
Gambarotto, D., i Basto, R. (2016). Posljedice oštećenja numeričkih centara u razvoju i bolesti. U Microtubule citoskeletu (str. 117-149). Springer Beč.
Huston, RL (2016). Pregled aktivnosti Centriole i grozne aktivnosti tijekom stanične diobe. Napredak u bioznanosti i biotehnologiji, 7 (03), 169.
Inaba, K., i Mizuno, K. (2016). Disfunkcija sperme i ciliopatija. Reproduktivna medicina i biologija, 15 (2), 77-94.
Keeling, J., Tsiokas, L., & Maskey, D. (2016). Stanični mehanizmi kontrole cilijarne duljine. Stanice, 5 (1), 6.
Lodish, H., Berk, A., Kaiser, CA, Krieger, M., Bretscher, A., Ploegh, H., Amon, A., Martin, KC (2016). Molekularna stanična biologija. New York: WH Freeman and Company.
Matamoros, AJ, & Baas, PW (2016). Mikrotubule u zdravstvenim i degenerativnim bolestima živčanog sustava. Bilten o istraživanju mozga, 126, 217-225.
Pellegrini, L., Wetzel, A., Grannó, S., Heaton, G., i Harvey, K. (2016). Povratak u tubulu: dinamika mikrotubula u Parkinsonovoj bolesti. Nauke o staničnom i molekularnom životu, 1-26.
Scheer, U. (2014). Povijesni korijeni centrosomskih istraživanja: otkriće Boverijevih klizača mikroskopa u Würzburgu. Phil. Trans. R. Soc. B, 369 (1650), 20130469.
Severson, AF, von Dassow, G., i Bowerman, B. (2016). Poglavlje Pet sklopa i funkcije mejotičkog vretena metiocita Aktuelne teme iz razvojne biologije, 116, 65-98.
Soley, JT (2016). Usporedni pregled kompleksa spermatozoida u sisavaca i ptica: Varijacije na temu. Znanost o reprodukciji životinja, 169, 14-23.
Vertii, A., & Doxsey, S. (2016). Centrosom: Feniks organela imunog odgovora. Single Cell Biology, 2016.
Vertii, A., Hehnly, H., & Doxsey, S. (2016). Centrosom, multitalentirana renesansna organela. Perspektive u hladnoj proljetnoj luci u biologiji, 8 (12), a025049.
Aktivacija limfocita T Original rad američke savezne vlade - javno dobro. Preveo BQmUB2012110.
Alejandro Porto - Derivat datoteke: Aufbau einer Tierischen Zelle.jpg od Petr94. Osnovna shema eukariotske životinjske stanice.
Kelvinsong - Centrosome Cycle (verzija urednika).svg. Preveo na španjolski Alejandro Porto.
Kelvinsong - Vlastito djelo. Dijagram centrosoma, bez žutog okvira.
Kelvinsong, Centriole-en, CC BY 3.0.
NIAID / NIH - fototok NIAID Flickr. Mikrografija ljudskog T limfocita (koji se naziva i T ćelija) iz imunološkog sustava zdravog davatelja.
Silvia Márquez i Andrea Lassalle, Tubulina, CC BY 3.0
Pojednostavljeni spermatozonski dijagram.svg: Mariana Ruiz derivatni rad: Miguelferig.

CENTRIOLES: FUNKCIJE I KARAKTERISTIKE - ZNANOST - 2024