ANGIOSPERMI: KARAKTERISTIKE, KLASIFIKACIJA, ŽIVOTNI CIKLUS - BIOLOGIJA - 2025

U cvjetnjače su najbrojniji, raznolika i uspješna skupina biljaka koje nastanjuju naš planet. Poznate su kao cvjetnice, budući da im je najznačajnije obilježje cvijet.

Izraz angiosperm dolazi od grčke riječi "angion" što znači spremnik, i od riječi "sperma", što znači sjeme. Stoga naziv angiosperm znači spremnik sjemena.

Polje tulipana (Izvor: John O'Neill, putem Wikimedia Commons)

Glavna funkcija cvijeća u ovim biljkama je da proizvode plodove i sjemenke; sjeme se može proizvesti samopranjem, unakrsnim oprašivanjem ili neseksualnim događajima kao što je apomiksis.

Angiospermi su monofiletna skupina vaskularnih biljaka i smatraju se sestrinskom skupinom gimnospermi. Glavna razlika između angiosperma i gymnosperma je u tome što su jajnici zatvoreni u jajniku, koji će kasnije postati plod.

Angiospermi rastu i dominiraju praktički u svim regijama planete, s izuzetkom crnogoričnih šuma. Postoje angiospermi prilagođeni kopnenim, vodenim i epifitskim staništima, s tim da su tropske regije Južne Amerike najbogatije tim vrstama. Kaktusi su angiospermi koji su prilagođeni za rast u izuzetno sušnim regijama.

Cvjetovi angiosperma usko su povezani s oprašivačima, a smatra se da su se paralelno razvijali (koevoluirali). Zagađivači su modelirali prilagodbu biljaka na pokrivenost ovulom.

Unutar skupine biljaka angiosperma nalaze se najrazličitiji oblici biljaka, s vrlo malim predstavnicima, poput patke, veličine 1 mm, i gigantskih stabala poput eukaliptusa, koja mogu iznositi do 100 m visine.

U toj su skupini većina biljnih vrsta od gospodarskog značaja za čovječanstvo, među kojima se ističu kukuruz, pšenica, kava, kakao, krumpir, među mnogim drugim kulturama koje su temeljne u čovjekovoj prehrani.

Angiospermi se razmnožavaju spolno nakon dvostruke oplodnje, što stvara embrij i endosperm.

Angiospermi predstavljaju više od 300.000 različitih vrsta, grubo svrstanih u 450 obitelji, a upravo su ove cvjetnice rasle na Zemlji više od 100 milijuna godina.

karakteristike

Angiospermi su u većini slučajeva slobodnožive biljke, međutim postoje neke parazitske i saprofitne vrste. Neki štitnjače su lizane koje se penju na vrh tropske kišne šume, dok su drugi epifiti koji rastu unutar arborealnog sloja šume.

-Cvijet angiosperma sastoji se od tri vijuga: perianth, androecium i gynoecium.

-U cvijetni omotač strukturiran iz modificiranih pucati lišća koje stvaraju čaške i Corolla. Čašica je općenito zelena i fotosintetska, sastavljena od školjki u obliku lišća. Corolla je obično šarena, upečatljiva, mirisna i sastoji se od pojedinačnih ili spojenih latica.

-U androecium se sastoji od niza prašnika i ove prašnici su nositelji pelud u kojoj se nalaze muški gametofit (microgametophytes). Stabljike su muški reproduktivni organi cvijeća.

-U tučak se sastoji od niza koji čine carpels jedan ili više pistils. Unutar tepiha nalaze se jajnici ili mega-sporangije, gdje se nalazi ženski gametofit (makrogametofit). Čarapi predstavljaju ženski reproduktivni organ cvijeća.

Cvijet u angiospermi je biseksualan u ogromnoj većini vrsta, to jest muški i ženski gametofiti nalaze se ne samo na istoj biljci, već i u istoj strukturi.

Većina vrsta angiospermija ima posude kao vodene i mineralno vodeće stanice, međutim, neke skupine bazalnih angiospermija imaju traheje kao stanice koje vode.

Podrijetlo i evolucija

Angiospermi su se pojavili u donjoj kredi prije otprilike 125 milijuna godina, dosegnuvši visok stupanj specijalizacije u srednjoj kredi. Fosilni biljci iz donje krede dijele karakteristike s postojećim i trenutno prepoznatljivim skupinama.

Najnoviji preci štitastih vrsta ostaju misterija. Najprihvaćenija hipoteza je da su poticali od članova izumrle skupine Pteridiosperms, za koje se zna da su biljke sa sjemenkama i lišćem nalik paprati.

Hipoteza o podrijetlu angiosperma temelji se na činjenici da su Pteridiospermi imali reproduktivne muške strukture slične anthersima, dok su ženske strukture bile strukture ekvivalentne poljima.

Prvo angiospermi

Među onima za koje se smatra da su najraniji angiospermi su fosilne biljke roda Archaefructus, koje datiraju 130 milijuna godina. Riječ je o vodenim biljkama koje su srodne vrstama Magnoliaceae jer prezentiraju cvjetove bez perjanice, s šaranima smještenim na stabljici.

Cvjetove Archaefructusa botaničari klasificiraju kao vrlo drevno cvijeće, preteče sadašnjih cvjetova krumpira, međutim neki botaničari cvjetove smatraju atipičnim, slično onome što se opaža u nekim trenutnim angiospermima.

Kladistički i paleobotanički botaničari smatraju da je potrebno otkriti i opisati više fosila novim tehnikama kako bi se razotkrio i riješio izazovne misterije podrijetla angiosperma. Evolucijske analize angiosperma temelje se na ključnim osobinama kao što su simetrija, cvjetne osobine, palinologija i veličina genoma.

Genetska priroda biljaka je složena i to je ograničilo njihovo evolucijsko razumijevanje. Međutim, molekularnim analizama vrste klade Magnoliides klasificiraju se kao vrsta drevnih vrsta.

Cvat starosjedila krumpira obnovljen je s biseksualnim karakterom, radijalnom simetrijom, s dva ili više vijuga, odvojenim perijantom s nediferenciranim čašicama, androecijem s tri malo odvojena debela stapka i gynoecijumom s pet pojedinačnih spiralnih tepiha.

Cvjetovi sadašnjih angiosperma (eudicotyledons) imaju cikličke cvjetove raspoređene specijaliziranim vijcima, izmjenjujući čašicu i vijenac. Vlaknasta vlakna androecijuma tanka su s diferenciranim prašinama, a gynoecium s inferiornim ćilima, stilovima i stigmama.

Peludna zrnca angiosperma su lik koji se razvio u tri ili više otvora (trikopat), kao što je uočeno u eudikotiledonima, dok se u gimnospermi i Archaefructus opažaju peludna zrna s jednim otvorom (monosulkat).

Klasifikacija angiosperma

Prvu klasifikaciju angiospermija obavio je Linnaeus na temelju seksualnog sustava biljaka 1735. godine, koristio je cvjetne znakove da razlikuje skupine fanerograma.

Biljke su trenutno klasificirane prema APG sustavu (Angiosperm Phylogeny Group). Ovaj je sustav predložio tim brojnih istraživača koji je predložio klasifikaciju koja je sadržavala sve dostupne podatke o poznatim biljnim obiteljima.

APG sustav gradi odvajanje obitelji na temelju gena kloroplasta i gena koji kodiraju ribosome, jer ti geni u organelama imaju sporiju stopu mutacije. Također se koriste mnogi morfološki znakovi, poput morfologije peludi.

Prvi sustav klasifikacije APG objavljen je 1998. Trenutno je APG sustav u svom četvrtom izdanju, objavljenom 2016. u časopisu Botanical. APG IV prepoznaje 64 naloga i 416 različitih obitelji za razliku od 40 naloga i 457 obitelji koje je priznao APG I.

Nedavna klasifikacija angiosperma ima skupinu „ANITA“ (Amborellaceae, Nymphaeales, Illiciaceae, Trimeniaceae i Austrobaileyaceae) kao najosnovniju, a zatim podiže kladu Magnoliidae, zatim monokote i na kraju dikote i eudikote.

Životni ciklus angiosperma

Kao i svi spermatofiti, angiospermi imaju izmjeničnu generaciju. Gametofit se u potpunosti razvija unutar reproduktivnih struktura sporofita, a to je heterosporni životni ciklus.

Dijagram životnog ciklusa Angiosperma (Izvor: Angiosperm_life_cycle_diagram.svg: LadyofHats Mariana Ruizderivativni rad: Tinymonty putem Wikimedia Commons)

Mikrogametofit ili muški gametofit

Ciklus započinje zrncima koji stvaraju pelud ili mikrogametofite. Svaka stabljika ima mravinjak koji sadrži četiri mikrosporangije ili peludne vrećice, a unutar svake peludne vrećice matična stanica prolazi kroz mejozu i stvara četiri haploidne mikrospore.

Mikrospore rastu i razvijaju se za dobivanje nezrelog peludnog zrna, sastavljenog od stanice peludne cijevi i generativne ćelije koja će proizvoditi dvije stanice sperme. Mikrospore se razvijaju za kompletiranje vanjskog zida (exin) i unutarnjeg zida (intine).

Da bi dovršio razvoj peludnog zrna, mora dostići recepcijsku stigmu cvijeta, kad tamo prođe klijanje peludne cijevi.

Megagametophyte ili ženski gametophyte

Razvoj megagametofita odvija se unutar mega-sporangija, koji su dio ovula koji se nalaze unutar jajnika. Jajnik može sadržavati jednu ili više ovula, od kojih je svaka sastavljena od megasporangija ili nuklele prekrivene cjelovitim tkivom.

Pokrivaci se susreću na otvaranju stila ili mikropilema. Taj otvor je tamo gdje peludna cijev prodire kroz cvijeće.

Unutar svakog megasporangija megasporofit djeluje kao matična stanica za mega spore i podvrgava se mejozi, tvoreći četiri haploidne megaspore. Tri od ovih megaspora raspadaju se ili degeneriraju, a megaspore najudaljenije od mikropilera preživljava, koji će postati megagametofit.

U većini angiospermija megagametofit u razvoju proizvodi osam jezgara. Četiri jezgre grupirane su u donjem i gornjem kraju. Dalje, dvije jezgre migriraju prema središtu. Te su jezgre poznate kao polarne jezgre.

Preostala tri jezgra na krajevima tvore pojedinačne stanice, a dvije polarne jezgre tvore jednu binukiranu stanicu. Stanica koja je najudaljenija od mikropile stvorit će jajnu ćeliju, koju će obuzeti dvije kratkotrajne stanice nazvane sinergisti.

Sinergisti će sudjelovati u oplodnji formirajući krajeve zametaka. Ostale tri stanice smještene na suprotnom kraju nazivaju se antipodi i služit će kao hranjivo tkivo za jajnu stanicu.

Megametofit, koji se naziva i vrećica embrija, sastoji se od osam zasebnih jezgara u sedam različitih stanica. Unutar vrećice embrija razvija se već oplođeni zametak.

oplodnja

Jednom kada stigma primi peludno zrno, kalcijevi ioni na ovoj površini stimuliraju klijanje peludne cijevi u razdoblju od nekoliko sati do nekoliko dana. To raste kroz tkaninu prijenosa stila u jednu od sinergija.

Budući da se nalazi u sinergiji, cvjetna pelud izbacuje dvije stanice sperme koje se ubacuju u nju i kad se tamo pojave dvostruka oplodnja.

Jedna od spermatozoida prelazi u sinergiste i oplođuje susjednu jajnu ćeliju, stvarajući zigotu koja postaje zametak. Druga spermatozoida kombinira se sa stanicom koja sadrži dvije polarne jezgre koje nakon mitoze tvore hranjivo tkivo poznato kao endosperm.

Nakon završetka postupka gnojidbe nastavlja se postupak sazrijevanja sjemena. Kad sjeme klija, raste i sazrijeva, rodit će zreli diploidni ili poliploidni sporofit, rekao je sporofit, pri razvoju svog cvijeta pokrenut će ciklus ponovo.

Primjeri vrsta angiosperma

Kao što je već spomenuto, angiospermi grupiraju sve cvjetnice koje poznajemo. Stoga odabir uzornih vrsta u ovoj podjeli biljaka može biti ne baš trivijalni zadatak.

S antropocentričnog stajališta više vrsta angiospermija ima veliku komercijalnu važnost, jer predstavljaju glavne prehrambene izvore čovjeka. Mnoge su vrste roda Triticum ključne za proizvodnju jestivih brašna širom svijeta.

Zea mays je dobar primjer druge jestive vrste od velikog značaja u kulturi, povijesti i gastronomiji velikog dijela zemalja Srednje i Južne Amerike.

Kava arabica je biljka od velikog komercijalnog interesa u svijetu, jer se njezina žitarica koriste za proizvodnju kave, područja od velikog gospodarskog i gastronomskog značaja.

Na isti način Thebroma cacao još je jedna izuzetna vrsta cvjetnica koje su ljudi cijenili kod muškaraca i koja ima različite svrhe. Svo voće i orašasti plodovi proizvode stabla čije vrste pripadaju skupini cvjetnih biljaka ili pokrivača.

Ruže, tulipani, suncokreti i tratinčice su dobri primjeri biljaka koje imaju komercijalni i kulturni interes u mnogim zemljama na pet kontinenata zemlje.

Reference

1. Chase, MW, Christenhusz, MJM, Fay, MF, Byng, JW, Judd, WS, Soltis, DE,… i Stevens, PF (2016). Ažuriranje klasifikacije Angiosperm Phylogeny Group za narudžbe i obitelji cvjetnica: APG IV. Botanički časopis Linnean Society, 181 (1), 1-20.
2. Lindorf, H., De Parisca, L., i Rodríguez, P. (1985). Klasifikacija, struktura i reprodukcija botanike.
3. Luis, E., Eguiarte, LE, Castillo, A., & Souza, V. (2003). Molekularna i genomska evolucija angiosperma. Interciencia, 28 (3), 141–147.
4. Raven, PH, Evert, RF i Eichhorn, SE (2005). Biologija biljaka. Macmillan. Agiosperms Pg (333-345)
5. Simpson, MG (2010). Sistematika biljaka. Akademska štampa. Evolucija cvjetnica. Pg (121-136).
6. Soltis, DE, Bell, CD, Kim, S., i Soltis, PS (2008). Podrijetlo i rana evolucija angiosperma. NY Acad. Sci., 1133, 3–25.