- Potencijal neuronske membrane
- Akcijski potencijali i promjene u razinama iona
- Kako nastaju ove promjene propusnosti?
- Kako se proizvode akcijski potencijali?
- Promjene u membranskom potencijalu
- Otvaranje natrijevih kanala
- Otvaranje kalijevog kanala
- Zatvaranje natrijevih kanala
- Zatvaranje kalijevog kanala
- Kako se informacije šire aksonom?
- Sve ili ništa zakon
- Potencijal akcije i ponašanja
- Zakon učestalosti
- Ostali oblici razmjene informacija
- Akcijski potencijali i mijelin
- Prednosti saltatorne provodljivosti za prijenos akcijskih potencijala
- Reference
Akcijski potencijal je kratkog vijeka električni ili kemijski fenomen koji se događa unutar neurona našeg mozga. Može se reći da je to poruka koju neuron prenosi na druge neurone.
Akcijski potencijal proizvodi se u staničnom tijelu (jezgri), koji se također naziva soma. Putuje kroz čitav akson (neuronski nastavak, sličan žici) dok ne dosegne svoj kraj, nazvan terminalnim gumbom.
Akcijski potencijali na određenom aksonu uvijek imaju isto trajanje i intenzitet. Ako se akson razgraniči u druge procese, akcijski potencijal se dijeli, ali njegov intenzitet se ne smanjuje.
Kad akcijski potencijal dosegne terminalne tipke neurona, oni izdvajaju kemikalije koje se nazivaju neurotransmiteri. Te tvari pobuđuju ili inhibiraju neuron koji ih prima, sposobni su stvoriti akcijski potencijal u navedenom neuronu.
Mnogo toga što se zna o akcijskim potencijalima neurona dolazi iz pokusa s džinovskim aksonovima lignje. To je lako proučiti zbog svoje veličine, jer se proteže od glave do repa. Služe tako da se životinja može kretati.
Potencijal neuronske membrane
A. Shematski prikaz idealnog akcijskog potencijala. B. Stvarni zapis akcijskog potencijala. Izvor: hr: Memenen / CC BY-SA (http://creativecommons.org/licenses/by-sa/3.0/)
Neuroni imaju drugačiji električni naboj nego izvana. Ta se razlika naziva membranski potencijal.
Kad je neuron u stanju mirovanja, to znači da njegov električni naboj nije promijenjen ekscitacijskim ili inhibicijskim sinaptičkim potencijalima.
S druge strane, kada na to utječu i drugi potencijali, potencijal membrane se može smanjiti. To je poznato kao depolarizacija.
Suprotno tome, kada se membranski potencijal povećava s obzirom na njegov normalni potencijal, pojavljuje se fenomen zvan hiperpolarizacija.
Kada se naglo dogodi preokret membranskog potencijala, pojavljuje se akcijski potencijal. To se sastoji od kratkog električnog impulsa, koji se prevodi u poruku koja putuje kroz aksone neurona. Počinje u tijelu ćelije, dosežući terminalne tipke.
Živčani impuls putuje niz akson
Važno je da električna promjena mora doći do praga, koji se naziva prag pobuđenja. Vrijednost membranskog potencijala koja se nužno mora postići da bi se mogao dogoditi akcijski potencijal.
Shema kemijske sinapse
Akcijski potencijali i promjene u razinama iona
Propusnost membrane neurona tijekom akcijskog potencijala. Stanje u mirovanju (1), ioni natrija i kalija ne mogu proći kroz membranu, a neuron ima negativan naboj unutar. Depolarizacija (2) neurona aktivira natrijev kanal, dopuštajući natrijevim ionima da prođu kroz membranu neurona. Repolarizacija (3), gdje se natrijevi kanali zatvaraju, a kalijevi kanali otvaraju, kalijevi ioni prelaze membranu. U vatrostalnom razdoblju (4), membranski potencijal vraća se u stanje mirovanja kada se kalijski kanali zatvaraju. Izvor: Propusnost membrane neurona tijekom akcijskog potencijala.pdf i akcijski potencijal, CThompson02
U normalnim uvjetima, neuron je spreman primiti natrij (Na +) unutra. Međutim, njegova membrana nije jako propusna za ovaj ion.
Osim toga, dobro poznati „transporteri natrijum-kalija“ imaju protein koji se nalazi u staničnoj membrani koji je odgovoran za uklanjanje natrijevih iona iz njega i unošenje kalijevih iona u njega. Naime, za svaka 3 natrijeva iona koja izvadi uvodi dva kalijeva iona.
Ovi transporteri održavaju razinu natrija niskom u stanici. Kada bi se propusnost stanice povećala i više natrija ušlo u nju iznenada, potencijal membrane bi se radikalno promijenio. Očito, to je ono što pokreće akcijski potencijal.
Naime, povećala bi se propusnost membrane za natrij, a oni bi ulazili u neuron. U isto vrijeme, to bi omogućilo da kalijevi ioni napuste stanicu.
Kako nastaju ove promjene propusnosti?
Stanice su u svoju membranu ugradile brojne proteine zvane ionski kanali. Imaju otvore kroz koje ioni mogu ući ili izaći iz stanica, iako nisu uvijek otvoreni. Kanali su zatvoreni ili otvoreni prema određenim događajima.
Postoji više tipova ionskih kanala, a svaki je tipično specijaliziran za vođenje isključivo određenih vrsta iona.
Na primjer, otvoreni natrijev kanal može proći više od 100 milijuna iona u sekundi.
Kako se proizvode akcijski potencijali?
Neuroni prenose informacije elektrokemijski. To znači da kemikalije proizvode električne signale.
Te kemikalije imaju električni naboj, zbog čega se nazivaju ioni. Najvažniji u živčanom sustavu su natrij i kalij, koji imaju pozitivan naboj. Pored kalcija (2 pozitivna naboja) i klora (jedno negativno naelektrisanje).
Promjene u membranskom potencijalu
Prvi korak za akcijski potencijal je promjena u staničnoj membranskoj potenciji. Ova promjena mora prelaziti prag pobude.
Konkretno, dolazi do smanjenja potencijala membrane, što se naziva depolarizacija.
Otvaranje natrijevih kanala
Kao posljedica toga, natrijevi kanali ugrađeni u membranu se otvaraju, omogućujući natrijumu da masovno uđe u neuron. Pokreću ih difuzijske sile i elektrostatski tlak.
Budući da su natrijevi ioni pozitivno nabijeni, oni uzrokuju brzu promjenu potencijala membrane.
Otvaranje kalijevog kanala
Membrana aksona ima i natrijum i kalijev kanal. Međutim, potonji se otvaraju kasnije jer su manje osjetljivi. Odnosno, potrebna im je viša razina depolarizacije da bi se otvorili i zato se otvaraju kasnije.
Zatvaranje natrijevih kanala
Dolazi vrijeme kada akcijski potencijal dosegne svoju maksimalnu vrijednost. Od ovog perioda natrijevi kanali su blokirani i zatvoreni.
Više se ne mogu otvoriti dok membrana ponovno ne dosegne svoj potencijal mirovanja. Kao posljedica toga, više neurova ne može ući u neuron.
Zatvaranje kalijevog kanala
Međutim, kalijev kanal ostaje otvoren. To omogućava kalijevim ionima da teku kroz stanicu.
Zbog difuzije i elektrostatičkog pritiska, budući da je unutrašnjost aksona pozitivno nabijena, kalijevi ioni se izbacuju iz stanice. Dakle, membranski potencijal vraća svoju uobičajenu vrijednost. Malo po malo, kalijevi kanali se zatvaraju.
Taj izlaz kationa uzrokuje membranski potencijal da povrati svoju normalnu vrijednost. Kad se to dogodi, kalijevi kanali počinju se ponovo zatvarati.
Čim membranski potencijal dostigne svoju normalnu vrijednost, kalijev kanal se potpuno zatvara. Nešto kasnije, natrijevi se kanali reaktiviraju u pripremi za novu depolarizaciju za njihovo otvaranje.
Konačno, transporteri natrij-kalij izdvajaju natrij koji je ušao i obnavljaju kalij koji je ranije ostao.
Kako se informacije šire aksonom?
Dijelovi neurona. Izvor: Nije naveden autor čitljiv autor. NickGorton ~ commonswiki pretpostavljen (na temelju tvrdnji o autorskim pravima)
Akson se sastoji od dijela neurona, produženog neurona u obliku kabela. Oni mogu biti predugi kako bi se omogućili neuroni koji su fizički udaljeni jedan na drugi kako bi se povezali i slali informacije jedan drugome.
Akcijski potencijal širi se duž aksona i dopire do terminalnih tipki za slanje poruka do sljedeće ćelije. Kad bismo izmjerili intenzitet akcijskog potencijala iz različitih područja aksona, ustanovili bismo da njegov intenzitet ostaje isti u svim područjima.
Sve ili ništa zakon
To se događa zato što aksonsko provođenje slijedi temeljni zakon: zakon svega ili ničega. Odnosno, daje se akcijski potencijal ili ne. Jednom kada započne, putuje cijelim aksonom do svog kraja, zadržavajući uvijek iste veličine, ne povećava se i ne smanjuje. Nadalje, ako se akkson odvoji, akcijski potencijal se dijeli, ali zadržava svoju veličinu.
Akcijski potencijali počinju na kraju aksona koji je pričvršćen na soma neurona. Obično putuju samo u jednom smjeru.
Potencijal akcije i ponašanja
Možda se u ovom trenutku pitate: ako je akcijski potencijal sve-ili ništa, kako nastaju određena ponašanja poput kontrakcije mišića koja mogu varirati između različitih stupnjeva intenziteta? To se događa po zakonu učestalosti.
Zakon učestalosti
Ono što se događa je da pojedinačni akcijski potencijal ne pruža izravno informacije. Umjesto toga, informacija se određuje frekvencijom pražnjenja ili brzinom paljenja aksona. To jest, učestalost pojave akcijskih potencijala. To je poznato kao "zakon frekvencije".
Stoga bi visoka učestalost akcijskih potencijala dovela do vrlo intenzivne kontrakcije mišića.
Isto vrijedi i za percepciju. Na primjer, vrlo svijetao vizualni poticaj, da bi se mogao uhvatiti, mora proizvesti visoku "brzinu pucanja" u aksonima pričvršćenim na oči. Na taj način, učestalost akcijskih potencijala odražava intenzitet fizičkog podražaja.
Stoga se zakon frekvencije ili svega nadopunjuje zakonom frekvencije.
Ostali oblici razmjene informacija
Akcijski potencijali nisu jedine klase električnih signala koji se javljaju u neuronima. Primjerice, slanje informacija kroz sinapsu daje mali električni impuls u membrani neurona koji prima podatke.
Shema sinapse. Izvor: Thomas Splettstoesser (www.scistyle.com)
Ponekad blaga depolarizacija koja je preslaba da bi stvorila akcijski potencijal može malo izmijeniti membranski potencijal.
Međutim, ta se promjena postupno smanjuje dok prolazi kroz aksone. Kod ove vrste prijenosa informacija, natrijski i kalijev kanal se ne otvaraju ili zatvaraju.
Tako se akson ponaša poput podmorskog kabla. Kako se signal prenosi putem njega, njegova amplituda se smanjuje. To je poznato kao provođenje prema dolje, a događa se zbog karakteristika aksona.
Akcijski potencijali i mijelin
Aksoni gotovo svih sisavaca prekriveni su mijelinom. Odnosno, imaju segmente okružene supstancom koja omogućava provođenje živaca, što ga čini bržim. Mijelin se umotava oko aksona ne dopuštajući da vanćelijska tekućina dopre do njega.
Mijelin se proizvodi u središnjem živčanom sustavu pomoću stanica nazvanih oligodendrociti. Dok se u perifernom živčanom sustavu proizvode Schwannove stanice.
Mijelinski segmenti, poznati kao mijelinske ovojnice, međusobno su razdijeljene golim dijelovima aksona. Ta se područja nazivaju Ranvierovi čvorovi i ona su u kontaktu s izvanstaničnom tekućinom.
Akcijski potencijal prenosi se u ne-mijeliniranom aksonu (koji nije pokriven mijelinom) nego u mijeliniranom.
Akcijski potencijal može zbog svojstava žice putovati kroz mijelonsku membranu prekrivenu mijelinom. Akson na ovaj način provodi električnu promjenu od mjesta na kojem se događa akcijski potencijal do sljedećeg čvora Ranviera.
Ova se promjena lagano sužava, ali je dovoljno snažna da u sljedećem čvoru uzrokuje akcijski potencijal. Taj se potencijal tada aktivira ili ponavlja u svakom čvoru Ranviera, prevozeći se kroz mijelinirano područje do sljedećeg čvora.
Ova vrsta provođenja akcijskih potencijala naziva se saltatornim provođenjem. Ime mu dolazi od latinskog „saltare“, što znači „plesati“. Koncept je zato što se čini da impuls skače s čvora na čvor.
Prednosti saltatorne provodljivosti za prijenos akcijskih potencijala
Ova vrsta vožnje ima svoje prednosti. Prije svega, za uštedu energije. Prevoznici natrijuma i kalija troše puno energije povlačeći višak natrija iz aksona tijekom akcijskih potencijala.
Ovi transporteri natrijum-kalija smješteni su u područjima aksona koja nisu prekrivena mijelinom. Međutim, u mijeliniziranom aksonu natrij može ući samo u čvorove Ranviera. Zbog toga ulazi mnogo manje natrija i zbog toga se mora ispumpati manje natrija, tako da transporteri natrija i kalija moraju manje raditi.
Još jedna prednost mijelina je brzina. Akcijski potencijal se brže provodi u mijeliniranom aksonu, jer impuls "skače" s jednog čvora na drugi, bez potrebe da prođe kroz cijeli akon.
To povećanje brzine uzrokuje da životinje brže razmišljaju i reagiraju. Ostala živa bića, poput lignje, imaju aksone bez mijelina koji dobivaju brzinu zbog povećanja njihove veličine. Aksoni lignji imaju veliki promjer (oko 500 µm), što im omogućuje brže kretanje (oko 35 metara u sekundi).
Međutim, istom brzinom akcijski potencijali putuju u aksonima mačaka, iako imaju promjer od samo 6 um. Ono što se događa je da ti aksoni sadrže mijelin.
Mijelinizirani akson može provoditi akcijske potencijale brzinom od oko 432 kilometra na sat, s promjerom od 20 µm.
Reference
- Akcijski potencijali. (SF). Preuzeto 5. ožujka 2017. s Hyperphysics, Georgia State University: hyperphysics.phy-astr.gsu.edu.
- Carlson, NR (2006). Fiziologija ponašanja 8. izd. Madrid: Pearson.
- Chudler, E. (nd). Svjetla, kamera, akcijski potencijal. Preuzeto 5. ožujka 2017. sa Sveučilišta u Washingtonu: fakultet.washington.edu.
- Faze akcijskog potencijala. (SF). Preuzeto 5. ožujka 2017. s Boundless: limitless.com.