LIŠAJI: KARAKTERISTIKE, VRSTE I VRSTE - BIOLOGIJA - 2025

U lišajevi su simbiotske povezanosti između gljivica (mycobiont) i zelenom algom ili cijanobakterija (photobiont). Gljivice koje stvaraju lišajeve ne mogu preživjeti same u prirodi i ne mogu stvoriti veliku raznolikost oblika rasta i lišaja lišaja bez svog fotobionta.

Većina mikobionata pripada skupini Ascomycota zvanih Lecanoromycetes. Većina fotobionata pripada rodovima Trebouxia i Trentepohlia (zelena alga) i Calothrix, Gloecapsa i Nostoc (cijanobakterije).

Lišaj. Izvor: pixabay.com

Na prvi pogled lišajevi izgledaju kao biljke, ali kroz mikroskop možemo vidjeti povezanost milijuna fotobiontnih stanica isprepletenih unutar matrice koju čine vlaknasti gljivice. Gljiva formira talus u kojem se nalazi fotobiont.

Oko 8% kopnenih ekosustava dominiraju lišajevi. U tim ekosustavima vaskularne biljke su na svojoj fiziološkoj granici. Lišaji imaju prednost u svojoj sposobnosti da prežive ekstremne hladnoće, vrućine i vodene stresove, zbog čega mogu ostati u stanju udara.

Za lišaje su karakteristične njihova distribucija, širenje i razmnožavanje, morfologija, metabolizam, simbiotske interakcije i ekologija.

karakteristike

Distribucija

Lišajevi se nalaze gotovo svuda u svijetu, uglavnom u ekstremnim okruženjima poput pustinje i visokih planina. Između oblika talasa (koji se naziva i tijelo lišaja) i njegove raširenosti postoji blizak odnos. Talij ima tri različita oblika rasta: krstos, foliju i fruktozu.

Krstasti taluk nalikuje kora usko pričvršćena na površinu. Oni se ne mogu ukloniti bez uništavanja lišajeva. Lišaji ovog oblika odolijevaju suši i dobro su prilagođeni suhom podneblju, poput pustinje. Primjer su Arthopyrenia halodytes koji živi u Sredozemnom moru na vapnenim podlogama.

Listovi (ili lisnati) taliji nalikuju malom grmlju. Lišaji ovog oblika najbolje rastu u područjima česte kiše. Primjer je rod Physma, koji živi u tropskoj kišnoj šumi Australije, na kore drveća.

Fruticus (ili fruticulous) thallus je nitasti, lisnatog oblika. Lišaji ovog oblika koriste atmosferu vodene pare. Žive prije svega u vlažnim sredinama, kao što su oblačna područja na oceanskoj obali i planinska područja u tropima. Primjer je Ramalina pollinaria koja živi na jelki (Abies alba) u Švicarskoj.

Razmnožavanje i razmnožavanje

Najčešća reprodukcija lišajeva je seksualni mikobiont. U ovoj vrsti reprodukcije mikobiont oslobađa brojne spore koje nakon klijanja moraju pronaći kompatibilni fotobiont.

Budući da su spore genetski raznolike, spajanje gljiva i zelenih algi u obliku lišaja stvara veliku genetsku varijabilnost u lišajevima. Treba napomenuti da se fotobiont reproducira samo klonalno, s izuzetkom fotobionata koji pripadaju Trentepohliales.

Ako se mikobiont razmnožava aseksualno, fotobiont se putem mikobionta prenosi na sljedeću generaciju putem specijaliziranih vegetativnih propagala, poput soredije i isidije. To su vanjski izrastaji kroz pukotine i pore na površini kore talasa.

Soredia su mali grozdovi stanica algi i gljivične micelije. Ovaj način razmnožavanja tipičan je za lisne i voćne lišajeve. Na primjer, Lepraria thallus u potpunosti se sastoji od soredia.

Isidia su mali nastavci talasa koji služe i za aseksualno razmnožavanje ako su odsječeni od talasa. Na primjer, talus Parmotrema crinitum prekriven je isidijom.

Morfologija

Morfologija i anatomija lišaja odgovaraju ograničenjima koje okoliš nameće na simbiozu. Mikobiont je vanjski, a fotobiont unutarnji. Izgled talasa određuje mikobiont.

Svi lišajevi imaju sličnu unutarnju morfologiju. Tijelo lišaja sačinjeno je od mikobiontnih vlakana.

Gustoća ovih niti određuje slojeve lišajeva. Na površini, koja je u kontaktu s okolinom, vlakna se jako zbijaju i tvore koru, što smanjuje intenzitet svjetlosti, sprečavajući oštećenje fotobionta.

Ispod kore nalazi se sloj koji čine alge. Tamo je gustoća filamenata niska. Ispod sloja alge nalazi se rupica, koja je labavi sloj sastavljen od niti. Kod krastičnih lišajeva gnoj uspostavlja kontakt sa supstratom.

U lisnim lišajevima ispod medule nalazi se drugi korteks, nazvan unutarnji korteks, koji je na podlogu pričvršćen hifama gljiva koje nalikuju korijenu, zbog čega se nazivaju rizinama.

U voćnim lišajevima kora okružuje sloj algi. To zauzvrat okružuje medulu.

Metabolizam

Oko 10% ukupne lišajeve biomase čini fotobiont koji sintetizira ugljikohidrate fotosintezom. Između 40% i 50% suhe mase lišajeva ugljik je učvršćen fotosintezom.

Ugljikohidrati sintetizirani u fotobiontu prenose se u mikobiont gdje se koriste za biosintezu sekundarnih metabolita. Ako je fotobiont cijanobakterija, sintetizirani ugljikohidrat je glukoza. Ako se radi o zelenoj algi, ugljikohidrati su ribitol, eritrol ili sorbitol.

Glavne klase sekundarnih metabolita dolaze putem:

- Acetil-polimalonil

- Mevalonska kiselina

- Shikimic acid.

Proizvodi prvog puta su alifatske kiseline, esteri i srodni derivati, kao i aromatski spojevi dobiveni iz poliketida. Proizvodi drugog puta su triterpeni i steroidi. Treći proizvodi su terfenil-kinoni i derivati ​​pulvininske kiseline.

Fotobiont također nudi mikobiont vitaminima. Sa svoje strane, mikobiont osigurava vodu dobivenu iz zraka i fotobiont izlaže svjetlu kako bi mogao provesti fotosintezu. Pigmenti ili kristali prisutni u kore djeluju kao filteri, apsorbirajući određene valne duljine potrebne za fotosintezu.

Simbiotske interakcije

Pojmovi selektivnost i specifičnost mogu se koristiti za simbiotske asocijacije. Selektivnost je kada jedan organizam preferira interakciju s drugim. Specifičnost se odnosi na interakciju stanica i stanica u kojoj postoji apsolutna ekskluzivnost.

Predloženo je da se lišajevi mogu smatrati visoko selektivnom simbiozom. Neka zapažanja koja podržavaju ovu ideju su:

- Od tisuće rodova algi, vrlo je malo fotobionata.

- Neke slobodne alge koje koloniziraju ista staništa, lišajevi nisu ugrađeni u njih, iako su u izravnom kontaktu.

Predloženo je da u nekim lišajevima, poput roda Cladonia, postoji snažna selektivnost i specifičnost mikobionta prema algi simbiont. Ostali lišajevi, poput rodova Lepraria i Stereocaulon, pokazuju samo specifičnost (u oba slučaja prema algi Asterochloris).

Općenito, specifičnost je na razini vrsta ili populacije niska. Uz to, mora se uzeti u obzir da specifičnost nije jedina odrednica sastava: na povezanost pojedinaca utječu lokalni okolišni uvjeti.

Ekologija

U usporedbi s vaskularnim biljkama, lišajevi su loši konkurenti zbog svoje male veličine i izuzetno sporog rasta. Unatoč tome, sastav lišajnih vrsta može utjecati na teksturu i kemiju tla, povećavajući pokrivenost i biološku raznolikost.

Prisutnost i obilje lišaja određuju čimbenici kao što su kemija i stabilnost supstrata, dostupnost svjetlosti i vlaga okoliša. Dakle, zajednice lišajeva mogu se promijeniti kao rezultat temperature ili dostupnosti vode.

Iz tog razloga, lišaji služe kao bioindikatori klimatskih promjena, koji se mogu periodično pratiti analizom pokrivenosti i bogatstva vrsta lišaja prisutnih na istraživanom području.

Korištenje lišaja kao bioindikatora klimatskih promjena ima sljedeće prednosti:

- Svakodnevna mjerenja nisu potrebna.

- Lišajevi imaju dug život i široko su rasprostranjeni.

- Nadgledanje lišajeva može se obaviti na stanicama u regijama s ekstremnim okolišnim uvjetima.

Fotobioanti nekih lišajeva služe i kao bioindikatori onečišćenja okoliša. Primjerice, fotobiont Coccomyxa vrlo je osjetljiv na teške metale.

vrste

Lišaji pokazuju izrazitu otpornost, sposobni su se uspostaviti u nepristupačnom okruženju za ostala živa bića. Međutim, oni mogu biti i vrlo podložni ljudskim poremećajima u okolišu.

Lišaji se mogu razvrstati prema okruženju u kojem rastu, njihovim potrebama za pH ili vrsti hranjivih tvari koje uzimaju iz supstrata. Na primjer, na osnovu okoliša, lišajevi se dijele na saksikole, kortikosteroide, morske, slatkovodne i folikule.

Na stijenama rastu saksikulturni lišajevi. Primjer: Peltula tortuosa, Amandinea coniops, Verrucaria elaeina.

Kortikularni lišajevi rastu na kore drveća. Primjeri: Alectoria spp., Cryptothecia rubrocincta, Evernia spp., Lobaria pulmonaria, Usnea spp.

Morski lišajevi rastu na stijenama gdje valovi tuku. Primjeri: Arthopyrenia halodytes, Lichina spp., Verrucaria maura.

Slatkovodni lišajevi rastu na stijenama na kojima se kreće voda. Primjeri: Peltigera hidrothyria, Leptosira obovata.

Folikularni lišajevi rastu na lišću prašume. Vrste ove vrste služe kao mikroklimatski bioindikatori.

taksonomija

Budući da su polispecifični organizmi i smatraju se zbirom mikobionata i mikobionata, lišajevi nemaju formalni status u taksonomiji živih organizama. Drevne taksonomske klasifikacije lišajeva kao jedinstvenih cjelina razvile su se prije nego što je bila priznata njihova simbiotska priroda.

Trenutačna taksonomija lišajeva temelji se isključivo na karakterima i filogenetskim odnosima mikobionta. Iz tog razloga, svi lišajevi su klasificirani kao gljivice.

Trenutno su redovi, obitelji i rodovi gljivica koje formiraju lišajeve ograničeni karakterima plodnih tijela. Lišaji sa talusima, iako su morfološki različiti, ostaju sjedinjeni unutar iste obitelji ili roda. Također se uzimaju u obzir i druge strukture, poput isidija i sorejana.

98% vrsta gljiva koje tvore lišajeve pripada Phylum Ascomycota. Većina preostalih vrsta pripada Phylum Basidiomycota. Što se tiče fotobionata, 87% vrsta su zelene alge, 10% cijanobakterije, a 3% kombinacija zelenih algi i cijanobakterija.

Molekularne studije omogućile su izmjenu koncepta vrsta na temelju morfologije. Isto tako, sekundarna ispitivanja metabolita omogućila su odvajanje morfološki sličnih vrsta.

Reprezentativne vrste

Trofički lanci

Budući da su lišajevi primarni proizvođači, oni služe kao hrana biljojedivim životinjama. U Sjevernoj Americi i Euroaziji veliki biljojedi sisavci, poput gmaza i cariboua, hrane se lišajevima Cladonia rangiferina. Zimi, ove biljojedi mogu dnevno pojesti između 3 i 5 kg ovog lišajeva.

C. rangiferina, poznata kao lišajev lišaj, pripada klasi Lecanoromycetes i porodici Cladoniaceae. C. rangifera može doseći veličinu sličnu veličini tipičnih vaskularnih biljaka. Siva je s voćem poput talasa.

Vrste roda Cladonia tolerantne su na visoke koncentracije metala, zbog čega mogu pohraniti visoke koncentracije radioaktivnih derivata stroncija i cezija. Konzumiranje ovog lišaja od strane životinja predstavlja problem jer on može dostići štetne razine kod muškaraca koji jedu ove životinje.

Industrija parfema

Evernia prunastri, poznata kao hrastova mahovina, i Pseudevernia furfuracea, poznata kao mahovina, vrsta su lišajeva važnih u industriji parfema. Pripadaju klasi Lecanoromycetes i obitelji Parmeliaceae.

Obje vrste sakupljaju se na jugu Francuske, Maroka i bivše Jugoslavije, prerađujući oko 9000 tona godišnje. Osim što je koristan za industriju parfema, P. furfuracea je osjetljiv na onečišćenje, zbog čega se koristi za praćenje industrijske kontaminacije.

Prijave

Lišajevi su bogati pigmentima koji služe za blokiranje ultraljubičasto B (UVB) svjetlosti. Cijanobakterije lišaja Collema bogate su ovom vrstom pigmenata, koji su pročišćeni i patentirani kao proizvod koji daje 80% zaštite od UVB zraka.

Na primjer, cijanoliken Collema cristatum ima pigment koji se naziva kolemin A (ʎ _max = 311 nm), mikosporin koji pruža zaštitu od UVB zraka (280-315 nm).

Roccellla montagnei je voćni liker koji raste na stijenama iz kojih se u mediteranskoj regiji dobiva crvena ili ljubičasta boja. Ostali lišajevi poput Heteroderma obscurata i Nephroma laevigatum sadrže antrakinone koji se koriste kao bojila.

Lišaji imaju tvari koje bi mogle koristiti farmaceutska industrija. Mnoge vrste lišajeva imaju aktivne spojeve koji ubijaju bakterije poput Staphylococcus aureus, Pseudomonas aeruginosa, Bacillus subtilis i Escherichia coli. Uz to, lišaji imaju visoki potencijal kao izvor lijekova protiv raka.

Reference

1. Galun, M.. Bubrick, P. 1984. Fiziološke interakcije između partnera simbioze lišajeva. HF Linskens i sur. (ur.), Cellular Interakcije, Springer-Verlag, Berlin.
2. Lutzoni, F., Miadlikowska, J. Lichens. Trenutna biologija, 19, 1–2.
3. Nash, TH 2008. Biologija lišajeva. Cambridge, Cambridge.
4. Nguyen, KH, Chollet-Krugler, M., Tomasi, S. 2013. Metaboliti UV protektanata iz lišajeva i njihovih simbiotskih partnera. Izvješća o prirodnim proizvodima, 30, 1490-1508.
5. Oksanen, I. 2006. Ekološki i biotehnološki aspekti lišajeva. Applied Microbiology Biotechnology, 73, 723-734.
6. Peksa, O., Kaloud PS 2011. Utječu li fotobioti na ekologiju lišajeva? Studija slučaja okolišnih preferencija molekularne ekologije simbiotske zelene alge Asterochloris (Trebouxiophyceae), 20, 3936–3948.
7. Shrestha, G., St. Clair, LL 2013. Lichens: obećavajući izvor antibiotika i antikancerogenih lijekova Phytochemistry Review, 12, 229–244.
8. Zedda, L., Gröngröft, A., Schultz, M., Petersen, A., Mills, A., Rambold, G. 2011. Obrasci distribucije lišajeva tla po glavnim biomima južne Afrike. Časopis za sušna okruženja, 75, 215e220.