FIKSACIJA DUŠIKA: BIOTSKI I ABIOTSKI PROCESI - BIOLOGIJA - 2025

Fiksacija dušika je skup bioloških i ne - biološki procesi koji proizvode kemijske oblike dušika na raspolaganju živih bića. Dostupnost dušika na važan način kontrolira funkcioniranje ekosustava i globalnu biogeokemiju, jer je dušik čimbenik koji ograničava neto primarnu produktivnost u kopnenim i vodenim ekosustavima.

U tkivima živih organizama dušik je dio aminokiselina, jedinica strukturnih i funkcionalnih proteina poput enzima. Također je važan kemijski element u sastavu nukleinskih kiselina i klorofila.

Uz to, biogeokemijske reakcije redukcije ugljika (fotosinteza) i oksidacije ugljika (disanje) nastaju posredovanjem enzima koji sadrže dušik budući da su bjelančevine.

U kemijskim reakcijama biogeokemijskom ciklusa dušika, ovaj element mijenja na oksidacijsko stanje od nule u N ₂ do 3- NH u ₃, u 3+ NO ₂ ^- i NH ₄ ⁺, te da je u 5 + NO ₃ ^-.

Nekoliko mikroorganizama iskorištava energiju koja nastaje u tim reakcijama redukcije dušikovog oksida i koristi ih u svojim metaboličkim procesima. Upravo te mikrobne reakcije zajednički pokreću globalni dušični ciklus.

Najrasprostranjeniji kemijski oblik dušika na planeti plinovitom molekularni dušik dvoatomski N ₂, što čini 79% Zemljinu atmosferu.

Također je najmanje reaktivna dušična kemijska vrsta, praktički inertna, vrlo stabilna, zbog trostruke veze koja spaja oba atoma. Iz tog razloga velika količina živih bića nije dostupna u atmosferi.

Dušik se u kemijskim oblicima dostupan živim bićima dobiva "dušičnom fiksacijom". Fiksacija dušika može se dogoditi na dva glavna načina: abiotski oblici fiksacije i biotski oblici fiksacije.

Abiotski oblici fiksacije dušika

Električne oluje

Slika 2. Električna oluja Izvor: pixabay.com

Munja ili „munja“ proizvedena tijekom električnih oluja nisu samo buka i svjetlost; oni su moćan kemijski reaktor. Zbog djelovanja munje, tijekom oluje nastaju dušični oksidi NO i NO ₂, generički nazvani NO _x.

Ta električna izbijanja, opaženo kao munje treperi, stvaraju uvjete visoke temperature (30.000 ^o C) i visokim pritiscima, koji promoviraju kemijsku kombinaciju kisika O ₂ i dušika N ₂ iz atmosfere, za proizvodnju dušične okside NO _x.

Ovaj mehanizam ima vrlo nisku stopu doprinosa ukupnoj brzini fiksacije dušika, ali on je najvažniji među abiotskim oblicima.

Gori fosilna goriva

Antropogeni doprinos proizvodnji dušičnih oksida. Je rečeno da jaka trostruka veza molekule dušika N ₂ može skinuti samo u ekstremnim uvjetima.

Izgaranje fosilnih goriva dobivenih iz nafte (u industriji i komercijalnom i privatnom prijevozu, moru, zraku i kopnu) stvara ogromne količine emisija NO _x u atmosferu.

N ₂ O koji se izgaraju izgaranjem fosilnih goriva moćan je staklenički plin koji pridonosi globalnom zagrijavanju planete.

Izgaranje biomase

Tu je i doprinos dušikovih oksida NO _x izgaranjem biomase u području s najvišom temperaturom plamena, na primjer u šumskim požarima, upotrebi drva za grijanje i kuhanje, spaljivanju organskog smeća i bilo kakvoj upotrebi biomase kao izvora kalorijska energija.

Dušikovi oksidi NOx koji se antropogenim putovima emitiraju u atmosferu uzrokuju ozbiljne probleme onečišćenja okoliša, poput fotokemijskog smoga u gradskim i industrijskim okruženjima, te važan doprinos kiseloj kiši.

Emisije dušika od erozije tla i vremenskih prilika

Erozija tla i atmosfera bogata dušikom, izlažu mineralima elementima koji mogu oslobađati dušikove okside. Propadanje usjeka nastaje uslijed izloženosti okolišnim čimbenicima uzrokovano fizičkim i kemijskim mehanizmima koji djeluju zajedno.

Tektonski pokreti mogu fizički izložiti stijene bogate dušikom. Zatim kemijskim oborinama kišnim kišama izazivaju kemijske reakcije koje oslobađaju NO _x, kako iz ove vrste stijena tako i iz tla.

Postoje nedavna istraživanja koja 26% ukupnog bioraspoloživog dušika na planeti dodjeljuju ovim mehanizmima erozije tla i vremenskih utjecaja stijena.

Biotski oblici fiksacije dušika

Neke bakterijske mikroorganizmi su mehanizama za razbijanje trostruku vezu N ₂ i proizvodi amonijak NH ₃, koji se lako pretvara u amonijev ion, može metabolizirati NH ₄ ⁺.

Slobodno živi ili simbiotični mikroorganizmi

Oblici fiksacije dušika mikroorganizmima mogu se dogoditi kroz organizme koji žive u slobodnom stilu ili kroz organizme koji žive u simbiotskim udruženjima s biljkama.

Iako postoje velike morfološke i fiziološke razlike između mikroorganizama koji učvršćuju dušik, postupak fiksacije i sustav enzima nitrogenaze koji se koristi od svih ovih vrlo su slični.

Kvantitativno, biotska fiksacija dušika kroz ta dva mehanizma (slobodni život i simbioza) najvažnija je u cijelom svijetu.

Mehanizmi za održavanje aktivnog sustava nitrogenaze

Mikroorganizmi koji učvršćuju dušik imaju strateške mehanizme za održavanje aktivnog enzimskog sustava nitrogenaze.

Ti mehanizmi uključuju zaštitu dišnog sustava, konformacijsku kemijsku zaštitu, reverzibilnu inhibiciju aktivnosti enzima, dodatnu sintezu alternativne nitrogenaze s konaktorima vanadija i željeza, stvaranje difuzijskih barijera za kisik i prostorno odvajanje nitrogenaze.

Neki imaju mikroaerofiliju, kao što su hemotrofne bakterije rodova Azospirilium, Aquaspirillum, Azotobacter, Beijerinkia, Azomonas, Derxia, Crynebacterium, Rhizobium, Agrobacterium, Thiobacillus i fototrofi iz roda Gleocapsa, Anabaia, Spinala Spul, Spicaul, Spulla, Spicaul, Spulla, Spicala, Lulaul, Spulula, Lulaul, Spulula

Drugi predstavljaju fakultativnu anaerobiozu, poput kemotrofičnih rodova: Klebsiella, Citrobacter, Erwinia, Bacillus, Propionibacterium i fototrofi roda Rhodospirillum, Rhodopsuedomonas.

Biotička fiksacija dušika mikroorganizmima koji žive

Mikroorganizmi koji učvršćuju dušik koji žive u tlu u slobodnom (asimbiotskom) obliku u osnovi su arhebakterije i bakterije.

Postoji nekoliko vrsta bakterije i cijanobakterije koje se mogu pretvoriti u atmosferi dušika, N _2, da amonijak, NH ₃. Prema kemijskoj reakciji:

N ₂ + 8H ⁺ + 8e ^- +16 ATP → 2NH ₃ + H ₂ +16 ADP + 16Pi

Ova reakcija zahtijeva posredovanje nitrogenaze enzimskog sustava i kofaktor, vitamin B ₁₂. Osim toga, ovaj dušik fiksiranje mehanizam troši puno energije je egzotermno i zahtijeva 226 kcal / mol N ₂; Drugim riječima, on troši visoke metaboličke troškove, zbog čega mora biti povezan sa sustavom koji proizvodi energiju.

Energija potrebna tijekom reakcije N-fiksacije

Energija za ovaj postupak dobiva se iz ATP-a, koji dolazi od oksidativne fosforilacije povezane s lancem prijenosa elektrona (koji koristi kisik kao krajnji akceptor elektrona).

Procesom reduciranja molekularnog dušika u amonijak se također smanjuje vodik u protonskom obliku H ⁺ do molekularnog vodika H2 .

Mnogi nitrogenazni sustavi spajali su sustav za recikliranje vodika posredovan enzimom hidrogenaze. Cijanobakterije koje fiksiraju dušik spajaju fotosintezu s fiksacijom dušika.

Enzim kompleks nitrogenaza i kisik

Enzim kompleks nitrogenaze sadrži dvije komponente, komponentu I, dinitrogenazu s molibdenom i željezo kao kofaktore (koje ćemo nazvati Mo-Fe-protein), i komponentu II, dinitrogenaznu reduktazu s željezom kao kofaktorom (Fe-protein).

Elektroni uključeni u reakciju doniraju se prvo komponenti II, a potom komponenti I, gdje dolazi do smanjenja dušika.

Da bi došlo do prijenosa elektrona s II na I, Fe-protein je potreban da se veže na Mg-ATP na dva aktivna mjesta. Ova unija stvara konformacijsku promjenu Fe-proteina. Višak kisika može proizvesti još jednu nepovoljnu konformacijsku promjenu Fe-proteina, jer on otkazuje njegov kapacitet za prihvaćanje elektrona.

Zbog toga je enzim kompleks nitrogenaze vrlo osjetljiv na prisutnost kisika iznad podnošljivih koncentracija i da neke bakterije razvijaju mikroaerofilne životne oblike ili fakultativnu anaerobiozu.

Među bakterijama koje učvršćuju slobodni dušik mogu se spomenuti kemotrofi koji pripadaju rodovima Clostridium, Desulfovibrio, Desulfotomaculum, Methanosarcina, te fototrofi rodova Chromatium, Thiopedia, Ectothiordospira, među ostalim.

Biotička fiksacija dušika mikroorganizmima simbiotskog života s biljkama

Postoje i drugi mikroorganizmi koji učvršćuju dušik koji su sposobni uspostaviti simbiotske veze s biljkama, posebno s mahunarkama i travama, bilo u obliku ekktimobioze (gdje se mikroorganizam nalazi izvan biljke), ili endosimbioze (gdje je mikroorganizam živi unutar stanica ili međućelijskih prostora biljke).

Većina dušika fiksiranog u zemaljskim ekosustavima dolazi iz simbiotskih udruga bakterija rodova Rhizobium, Bradyrhizobium, Sinorhizobium, Azorhizobium, Allorhizoium i Mesorhizobium, s biljkama mahunarki.

Postoje tri zanimljive vrste simbioza koje učvršćuju dušik: asocijativne rizocenoze, sustavi s cijanobakterijama kao simbiontima i međusobne endorizobioze.

Rhizocenosis

U asocijativnim simbiozama sličnim rizocenozi, specijalizirane strukture ne formiraju se u korijenima biljaka.

Primjeri ove vrste simbioze utvrđeni su između biljaka kukuruza (Zea maiz) i šećerne trske (Saccharum officinarum) s Gluconacetobacter, Azoarcus, Azospirillum i Herbaspirillum.

U rizocenozi bakterija koja učvršćuje dušik koristi korijenski eksudat kao hranjivi medij i kolonizira međućelijske prostore korijenske kore.

Simbiotske cijanobakterije

U sustavima u kojima sudjeluju cijanobakterije, ti su mikroorganizmi razvili posebne mehanizme za suživot anoksicne fiksacije dušika i njihovu kisičnu fotosintezu.

Na primjer, u Gleotheceu i Synechococcusu oni se privremeno odvajaju: obavljaju dnevnu fotosintezu i noćnu fiksaciju dušika.

U ostalim slučajevima postoji prostorno odvajanje oba procesa: dušik je fiksiran u skupinama diferenciranih stanica (heterocista), gdje se fotosinteza ne provodi.

Simbiotske asocijacije cijanobakterija iz roda Nostoc koje učvršćuju dušik proučavane su s nevaskularnim biljkama (antóceras), kao u šupljinama vrste Nothocerus endiviaefolius, s bubrežnatim bubnjacima Gakstroemia magellanica i Chyloscyphus obvolutus u ektozimbiozi odvojeno, s bryophytes-om (koji formira lifone) i s višim biljkama angiosperma, na primjer s 65 višegodišnjih biljaka roda Gunnnera.

Primjerice, u lišću male paprati Azolla anabaenae uočena je simbiotska povezanost dušika koja fiksira cijanobakterije Anabaena s bryofitom, ne-vaskularnom biljkom.

Endorhizobiosis

Kao primjere endorhizobioze možemo navesti udrugu zvanu aktinorrhiza koja je uspostavljena između Frankije i nekih drvenih biljaka poput casuarine (Casuarina cunninghamiana) i jelše (Alnus glutinosa) i Rhizobium-svjetlosne udruge.

Većina vrsta porodice Leguminosae formira simbiotske asocijacije s bakterijama Rhizobium, a ovaj mikroorganizam ima evolucijsku specijalizaciju u prijenosu dušika u biljku.

U korijenima biljaka povezanih s Rhizobium-om pojavljuju se takozvani radikalni čvorovi gdje se vrši fiksacija dušika.

U mahunarkama Sesbanije i Aechynomene nastaju dodatni noduli na stabljikama.

• Kemijski signali

Postoji razmjena kemijskih signala između simbionta i domaćina. Otkriveno je da biljke isijavaju određene vrste flavonoida koji induciraju ekspresiju gena nodusa u Rhizobium-u, koji proizvode nodulacijske faktore.

Čimbenici nodulacije stvaraju promjene u korijenskim dlačicama, formiranje infekcijskog kanala i dioba stanica u korijenovom korteksu, koje promiču stvaranje nodula.

Neki primjeri simbioze koja učvršćuje dušik između viših biljaka i mikroorganizama prikazani su u sljedećoj tablici.

Mycorrhizobiosis

Uz to, u većini ekosustava postoje mikorizne gljivice koje učvršćuju dušik, a pripadaju phyla Glomeromycota, Basidiomycota i Ascomycota.

Mikorizne gljivice mogu živjeti u ektozimbiozi, formirajući hifalni omotač oko sitnih korijena nekih biljaka i šireći dodatne hife po tlu. Također u mnogim tropskim područjima biljke su domaće mikorize u endosimbiozi, čija hifa prodire u korijenske stanice.

Moguće je da gljiva formira mikorizu s nekoliko biljaka istovremeno, u tom slučaju se među njima uspostavljaju međusobni odnosi; ili da mikorizna gljiva parazitira biljkom koja ne fotosintezira, mikoheterotrofne, poput one iz roda Monotropa. Također nekoliko gljivica može istovremeno uspostaviti simbiozu s jednom biljkom.

Reference

1. Inomura, K. , Bragg, J. and Follows, M. (2017). Kvantitativna analiza izravnih i neizravnih troškova fiksacije dušika. Časopis ISME. 11: 166-175.
2. Masson-Bovin, C. i Sachs, J. (2018). Simbiotska fiksacija dušika pomoću rizobije - korijeni su priče o uspjehu. Biologija biljaka. 44: 7-15. doi: 10.1016 / j.pbi.2017.12.001
3. Menge, DNL, ​​Levin, SA i Hedin, LO (2009). Fakultativne naspram obvezne strategije fiksacije dušika i njihove posljedice za ekosustav. Američki prirodoslovac. 174 (4) doi: 10.1086 / 605377
4. Newton, WE (2000). Fiksacija dušika u perspektivi. U: Pedrosa, urednik FO. Fiksacija dušika iz molekula do produktivnosti usjeva. Nizozemska: Kluwer Academic Publishers. 3-8.
5. Pankievicz; VCS, učini Amaral; FP, Santos, KDN, Agtuca, B., Xu, Y., Schultes, MJ (2015). Čvrsta biološka fiksacija dušika u modelu asocijacije na travnate bakterije. Biljni časopis. 81: 907-919. doi: 10.1111 / tpj.12777.
6. Wieder, WR, Cleveland, CC, Lawrence, D. i Bonau, GB (2015). Učinci strukturne nesigurnosti modela na projekcije ciklusa ugljika: biološka fiksacija dušika kao slučaj studije. Pisma o zaštiti okoliša. 10 (4): 1–9. doi: 10.1088 / 1748-9326 / 10/4/044016