- karakteristike
- Podrijetlo
- Citologija
- Hormonska aktivnost
- Značajke
- Histologija
- Apikalni matični meristem (AVM)
- Središnja zona
- Periferna zona
- Medularno ili rebrasto područje
- maramica
- Tijelo
- Subapijski korijenski meristem (MSR)
- vrste
- -U poziciji
- Apikalni
- Strana
- međusloja
- slučajan
- -Vrijeme pojavljivanja
- osnovni
- sporedan
- Reference
U meristems specijalizirana tkiva u podjeli biljnih stanica. Iz aktivnosti ovih tkiva potječu sva odrasla tkiva biljke. Meristematsko tkivo nalazi se i u korijenu i u stabljici (zračni dio biljke). Oni čine takozvane točke rasta.
Razvrstane su prema različitim kriterijima. Jedan od njih je trenutak pojave u razvoju biljke. Također se mogu razlikovati prema položaju koji zauzimaju u tijelu biljke.
Histološki raspored apikalnog matičnog meristema. Fernandacastillo1, iz Wikimedia Commons
Meristemi su poznati i kao pupoljci. Ta tkiva su aktivna tijekom čitavog života biljke i odgovorna su za neodređeni rast ovih organizama.
karakteristike
Podrijetlo
Sve biljke potječu od aktivnosti jedne stanice (zigote). Kasnije, kada se zametak razlikuje, postoje određena područja koja održavaju sposobnost dijeljenja.
U radikalu embrija stanice u subapskom položaju i dalje se dijele. Dok se nalazi u stabljici, plodnica predstavlja prvi pupoljak (meristematska zona) biljke.
Također, u nekim slučajevima se već diferencirane stanice biljnog tijela mogu ponovno podijeliti. To se može dogoditi kada biljci nastane oštećenja ili endogenom kontrolom.
Citologija
Meristematske stanice su nediferencirane. Njihova veličina se kreće od 10-20 µm i izodijametrijska su (pri čemu su im sve stranice jednake). Karakterizira ih predstavlja tanku primarnu staničnu stijenku koju čine pektini, hemiceluloza i celuloza.
Jezgro zauzima najveći stanični volumen. Smatra se da može zauzimati do 50% citoplazme. '
Postoji veliko obilje ribosoma. Postoje i brojni diktisomi koji tvore Golgijev aparat. Endoplazmatski retikulum je oskudan.
Općenito, postoji mnogo malih vakuola koje su raspoređene u citosolu.
Plastide nisu diferencirane, zbog čega se nazivaju proplastidija. Mitohondrije su vrlo malene s nekoliko mitohondrijskih grebena.
Hormonska aktivnost
Djelovanje meristematskih stanica regulira se prisutnošću tvari koje proizvodi biljka. To su hormoni (tvari koje reguliraju aktivnost tkiva).
Hormoni koji najdirektnije interveniraju u aktivnosti meristema su auksini i giberellini.
Auksini potiču stvaranje i rast korijena. Isto tako, u visokim koncentracijama mogu inhibirati diobu u matičnim meristemima.
Gibberellini su sposobni stimulirati diobu stanica u uspavanim meristemima. Ti su pupoljci uglavnom zaustavili svoj rast zbog utjecaja čimbenika okoliša. Kretanje gibberelina do tih područja prekida latenciju i meristem započinje s aktivnošću.
Značajke
Funkcija meristema je stvaranje novih stanica. Ovo tkivo je u stalnoj mitotskoj podjeli i stvorit će sva odrasla tkiva biljke.
Ova tkiva odgovorna su za rast u duljini i debljini stabljika i korijena. Oni također određuju obrazac razvoja organa biljke.
Histologija
Meristemi koji su smješteni na vrhu stabljike i korijena imaju oblik stožastog oblika. Njegov promjer može biti u rasponu od 80-150 um.
U stabljici se ovo tkivo nalazi na apikalnom kraju. U korijenu su meristematske stanice smještene neposredno iznad kaliptra, što ih štiti.
Meristemi stabljike i korijena imaju određenu histološku organizaciju. To određuje vrstu i položaj odraslih tkiva u koje će nastati.
Apikalni matični meristem (AVM)
Meristematska zona u zračnom dijelu biljke tvori pupoljke. U najpikalnijem dijelu meristema nalaze se najmanje diferencirane stanice. Poznat je kao promerystem i ima određenu konfiguraciju.
Mogu se prepoznati dvije razine organizacije. Na prvoj razini uzimaju se u obzir razdjelni kapacitet stanica i položaj koji oni zauzimaju u promer sustavu. Predstavljene su tri zone:
Središnja zona
Čine ga stanice koje su izdužene i visoko vakuolizirane. Te stanice imaju malu brzinu dijeljenja u usporedbi s ostalim područjima promeriste. Oni su pluripotentni, pa imaju mogućnost podrijetla bilo kojeg tkiva.
Periferna zona
Nalazi se oko stanica središnje zone. Stanice su male i jako obojene. Dijele se često.
Medularno ili rebrasto područje
Javlja se neposredno ispod središnje zone. Stanice su vakuolizirane i raspoređene su u stupcima. Oni čine medulu meristema i oni su koji daju najveću količinu matičnih tkiva.
Kad se stanice u središnjoj zoni podijele, neke se stanice kćeri pomiču na strane. One će tvoriti perifernu zonu i stvorit će folijarne primorde.
Stanice koje se formiraju prema donjem dijelu središnje zone pridružuju se medularnoj zoni.
Na drugoj razini organizacije AVM uzimaju se u obzir ravnine konfiguracije i podjele stanica. Poznat je kao konfiguracija tunike-tijela.
maramica
Sastoji se od dva najudaljenija sloja AVM-a (L1 i L2). Oni se dijele samo u anticline ravnini (okomito na površinu).
Vanjski sloj tunike potječe od protodermisa. Ovaj primarni meristem razlikovat će se u epidermalnom tkivu. Drugi sloj sudjeluje u stvaranju temeljnog meristema.
Tijelo
Nalazi se ispod tunike. Sastoji se od više slojeva stanica (L 3). Podijeljeni su i antiklinski i periklinski (paralelno s površinom).
Temeljni meristem i prokambij nastaju iz stanica tijela. Prva će tvoriti tkiva korteksa i medule stabljike. Isto tako i tkiva mezofila u listu. Prokambijum će stvoriti primarna vaskularna tkiva.
Subapijski korijenski meristem (MSR)
Meristematska zona korijena ima subapski položaj, jer je zaštićena kaliprom, koja sprečava oštećenje stanica prilikom prodiranja u tlo.
Organizacija MSR-a mnogo je jednostavnija od organizacije MAV-a. Ispod kaliptra nalazi se skupina ćelija s niskom stopom diobe. One tvore miroljubivo središte, koje se smatra rezervnim središtem za meristematske stanice.
Lateralno od miroljubivog središta nalazi se jedan do nekoliko početnih slojeva stanica, ovisno o biljnoj skupini.
Vanjski sloj početnih ćelija stvorit će stanice kaliptra. Također će tvoriti protodermis. Unutarnji slojevi se dijele da bi se stvorili temeljni meristem i prokombij.
vrste
Za razvrstavanje meristema korišteni su različiti kriteriji. Najviše se koriste položaj i trenutak pojave na biljci.
-U poziciji
Ovisno o tome gdje se nalaze u postrojenju, imamo:
Apikalni
Smješteni su u terminalnim područjima korijena i stabljika. U stabljici se nalaze u apikalnom položaju i u terminalnom dijelu grana. Oni formiraju apikalne i bočne pupoljke.
U svakom korijenu postoji samo jedan meristem, koji ima subapski položaj.
Strana
Zauzimaju periferni položaj do korijena i stabljika gymnosperma i dvokotildona. Oni su odgovorni za rast debljine ovih biljaka.
međusloja
Smješteni su na stabljici. Udaljeni su od apikalnih meristema i isprepleteni su s tkivima odraslih. Oni su odgovorni za povećanje duljine internodija i lisnih omotača u nekim biljkama.
slučajan
Oni se formiraju na različitim položajima u tijelu biljke. To se događa kao odgovor na razne podražaje. Stanice odraslih sposobne su nastaviti meristematsku aktivnost.
Među njima imamo ožiljke meristeme nastale kada su biljci nanesena mehanička oštećenja. Isto tako, meristemoidi, koje su izolirane meristematske stanice koje mogu poticati strukture poput stomata ili trihoma.
-Vrijeme pojavljivanja
U svim biljkama postoji primarni rast koji se u osnovi sastoji od rasta u duljini stabljike i korijena. Tkiva koja se formiraju potječu iz takozvanih primarnih meristema.
U nekim skupinama, kao što su gymnosperms i mnogi dikoti, dolazi do sekundarnog rasta. To se sastoji od povećanja promjera stabljika i korijena.
Javlja se uglavnom u drveću i grmlju. Tkiva koja daju ovaj rast potječu od aktivnosti sekundarnih meristema.
osnovni
To su protodermis, temeljni meristem i prokambij.
Protodermis će stvoriti tkiva epiderme u korijenu i stabljici. Uvijek se nalazi u najudaljenijem dijelu biljke.
Iz aktivnosti temeljnog meristema potječu različite vrste parenhima. Isto tako nastaju mehanička tkiva (kolenhima i sklerenhim).
Na stabljici se nalazi izvan i unutar prokambija. Unutarnja tkiva formirat će medulu, a vanjska tkiva primarni korteks. U korijenu se nalazi između protodermisa i prokambija. Tkiva iz kojih potječu čine radikalni korteks.
Prokambij formira primarna vaskularna tkiva (ksilem i primarni phloem). Stanice ovog meristema su izdužene i vakuolizirane. U stabljici se nalazi u bočnom položaju, dok se u korijenima javlja u centru organa.
sporedan
Oni su felogen ili suberous cambium i vaskularni cambium.
Phellogen nastaje dediferenciacijom matičnih ili korijenskih stanica odraslih. U stabljici može poticati iz bilo kojeg tkiva primarne kore. U korijenu se formira iz aktivnosti bicikla.
Ovaj meristem formira suber ili pluto prema vanjskom dijelu organa. Prema unutarnjem dijelu potječe felodermis. Skup suber, felogen i felodermis čine sekundarni korteks.
Sekundarna vaskularna tkiva nastaju od podjele vaskularnog kambija. Ovaj meristem potječe iz ostataka prokambija koji leže uspavani u stabljici i korijenu.
Isto tako, u korijenu i bicikl sudjeluje u njegovom nastanku. U stabljici parenhimske stanice mogu sudjelovati u stvaranju vaskularnog kambija.
Meristem izvire iz sekundarne floeme i unutarnje sekundarne ksileme. U svim slučajevima se stvara više sekundarni ksilem koji čini drvo.
Reference
- Fletcher J (2002) Održavanje pucaja i cvjetnih meristera u Arabidopsisu. Annu. Rev. biljni biol. 53: 45-66.
- Grandjean O, T Vernoux, P Laufs, K Belcram, Y Mizukami i J Traas (2004) In vivo analiza stanične diobe, rasta i diferencijacije stanica na apikalnom apikalnom meristemu u Arabidopsisu. Biljna ćelija 16: 74-87.
- Groot E, J Doyle, S Nichol i T Rost (2004) Filogenetska raspodjela i evolucija korijenske apikalne meristemske strukture u dvokotiledoneusnim angiospermima, J. J. Sci. 165: 97-105.
- Risopatron JPM, Y Sun i BJ Jones (2010) vaskularni kambij: molekularna kontrola stanične strukture. Protoplazma 247: 145-161.
- Stearn K (1997), uvodna biologija biljaka. WC Brown Publishers. Namjene. 570 pp.